植物体内同化物运输与分配

第五章植物体内同化物运输与分配第一节有机物运输的途径、速率和形式一、运输途径1、韧皮部：环割实验证明2、韧皮部组成：韧皮部筛管伴胞薄壁细胞图5-1树木枝条的环割左、开始环割的树干右、经过一段时间的树干（1）筛管分子：含有细胞质，具有质膜，内质网、膜上有许多载体，进行活跃的物质运输，为活细胞。P－蛋白（韧皮蛋白）：防止筛管中汁液的流失的蛋白。胼胝质：堵塞筛孔β－1,3-葡聚糖（2）伴胞：每个筛管分子周围有一个或多个伴胞，组成筛分子伴胞复合体（SE-CC复合体）。补充筛管分子功能的不足，如合成蛋白质。与筛管分子间有大量的胞间连丝，可为筛分子运输ATP、光合产物和蛋白质等必需物质。类型：普通伴胞、传递细胞和居间细胞。与装载途径有关。图5-2筛管分子和伴胞来源于同一个形成层细胞的分裂。伴胞通常具有浓的细胞质和大量的线粒体。二、运输方向（一）代谢源、代谢库及其相互关系1、代谢源：制造并输出有机物的器官、组织或部位。2、代谢库：接纳、消耗或贮藏有机物的器官、组织或部位。3、源库关系：相互影响；随时间可变（二）有机物运输方向：多向性，总趋势：源库三、有机物运输速率1、运输速度：单位时间内有机物转移的距离。2、运输速率比集运量：单位时间内通过单位韧皮部横截面积的有机物数量。2运输的形式方法：蚜虫吻针法和同位素示踪法形式：多数是糖类（主要是蔗糖），其次为氨基酸、无机和有机离子第二节韧皮部装载一、装载的途径1、质外体途径：2、共质体途径：CO2CO2细胞壁(质外体)质膜胞间连丝叶肉细胞最小的叶脉筛管分子伴胞韧皮部薄壁细胞维管束鞘细胞共质体图5-3源叶中韧皮部装载途径(图中粗箭头示共质体途径，细箭头示质外体途径)二、装载机理1、装载的途径与所运输糖的形式有关质外体途径：伴胞类型为普通伴胞或转移细胞共质体途径：伴胞类型为居间细胞质外体装载共质体装载图5-4蔗糖在韧皮部装载机理2、蔗糖装载机理卸出途径：第三节韧皮部卸出共质体途径SE-CC与周围细胞间有胞间连丝质外体途径SE-CC与周围细胞间缺少胞间连丝第四节韧皮部运输的机制压力流动学说源端：水势降低，吸收水分，膨压增加；库端：水势提高，水分流出，膨压降低。源库间产生压力梯度，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。三个条件：（1）源库两端存在溶质的浓度差；（2）源库两端存在着压力差；（3）源库之间有畅通的运输通道。二个特点：（1）在一个筛管中运输是单向进行的；（2）运输不直接消耗代谢能量。图5-5压力流学说示意图（虚线箭头为水流，实线箭头为同化物流）加入溶质DBAC移去溶质纯水5-6压力流动模型第五节同化物的分配与控制同化物主要指光合产物，它向各个器官的运输与分配直接关系到植物体的生长和经济产量的高低。一、源和库的关系1、源与库是相对的，不是一成不变的叶幼叶输入有机物源成熟叶输出有机物库茎营养生长贮存有机物库生殖生长输出有机物源根夏季秋季贮存有机物春季输出有机物库源2、源和库的量度（1）源强的量度源强：是指源器官同化物形成和输出的能力。A、光合速率B、磷酸丙糖的输出速率C、蔗糖的合成速率：蔗糖磷酸合成酶和果糖1,6二磷酸酯酶（2）库强的量度库强：是指库器官接纳和转化同化物的能力。库强＝库容*库活力A、库容是指能积累光合同化物的最大空间，“物理约束”。B、库活力是指库的代谢活性和吸收同化物的能力，“生理约束”。可以用蔗糖合成酶和ADPG焦磷酸化酶的活性衡量库活力或库强。3、源库关系源是库的供应者，而库对源具有调节作用。库源两者相互依赖，又相互制约。A、源限制型源小库大，疏花疏果B、库限制型库小源大，保花保果（环割）C、源库互作型（共同限制型）同时增大源和库。二、同化物分配规律1、按源库单位分配：通常把在同化物供求上有对应关系的源与库合称为源-库单位。如：玉米果穗和棒三叶。2、优先分配生长中心：营养生长是茎叶，生殖生长是果实和种子。3、就近分配：一个库的同化物主要靠它附近的源叶来供应。4、同侧运输：指同一方位的叶制造的同化物主要供给相同方位器官。图5-7就近供应与同侧运输示意图1、器官或组织衰老时，除了已经构成植物骨架的细胞壁等成分外，其他的各种细胞内含物都有可能被再度利用。（征调作用）2、蹲棵3、整枝打顶、抹赘芽、打老叶、疏花疏果等都与物质再分配有关。三、同化物的再分配与再利用四、影响有机物运输的环境因素1、温度：A、分配速度：同化物运输在20~30℃，达到最大速率，高温和低温都降低分配速度。B、分配方向：土温高，向根运输多气温高，向顶部运输多C、昼夜温差：晚上温度低，呼吸慢，同化物消耗少，积累更多糖分。新疆的水果甜，昼夜温差大。2、光照：光照促进有机物质的运输，白天＞晚上；光照促进蔗糖的形成；光合产生较多的ATP，有利于源端的装载。3、水分：缺水降低同化物的运输速率，主要原因：A、集流变慢B、光合生产受到抑制主要是N、P、K、B4、矿质元素：5、激素除乙烯外，其它4大类激素都促进物质的运输和分配。