木糖代谢途径

12新能源袁锦3125912050木糖在微生物体内的主要代谢途径虽然半纤维素的降解比较容易，但其降解产物戊糖（主要是木糖）发酵产生乳酸则要比纤维素最终降解产物葡萄糖的发酵困难得多。自然界存在着某些天然利用木糖的微生物，包括细菌、酵母菌和丝状真菌（主要为米根霉），真菌与细菌的木糖代谢途径不尽相同。丝状真菌及酵母的木糖代谢途径利用木糖的丝状真菌及酵母的木糖代谢途径，首先是在依赖NADPH的木糖还原酶（Xylosereductase.XR）的作用下还原木糖为木糖醇，随后在依赖NAD的木糖醇脱氢酶（XylitolDehydrogenase）作用下氧化形成木酮糖，再经木酮糖激酶（Xylulokinase）磷酸化形成5-磷酸木酮糖，由此进入磷酸戊糖途径（PentosePhosphatePathway,PPP)。PPP途径的中间产物6-磷酸葡萄糖及3-磷酸甘油醛通过酵解途径形成丙酮酸，丙酮酸再经L-乳酸脱氢酶以NADH为辅酶还原为L-乳酸。酿酒酵母（Saccharomycescerevisiae）因缺乏木糖转化为木酮糖的酶，而不能利用木糖，但可以利用木糖的异构体—木酮糖。在酿酒酵母菌中木酮糖也是先磷酸化形成5-磷酸木酮糖，进入PPP途径，经酵解形成乳酸。细菌与酵母菌的木糖代谢差异细菌的木糖代谢途径与真菌（米根霉等丝状真菌及酵母菌）的木糖代谢途径不同，细菌的木糖代谢途径是通过木糖异构酶直接转化木糖形成木酮糖，该酶不需要辅酶的参与，随后同样在木酮糖激酶的作用下磷酸化形成5-磷酸木酮糖进入磷酸转酮酶途径，进一步产生乳酸。细菌中木糖的代谢途径通常认为，在乳酸菌中木糖只通过磷酸转酮酶（PhosphoketolasePathway.PK）途径被代谢，并产生等摩尔的乳酸、二氧化碳和乙醇（或乙酸），其中产物乙醇和乙酸的比例取决于微生物中的氧化还原作用。K.Tanaka等人研究发现，乳酸乳球菌（Lactococcuslactis）以D-木糖为唯一碳源生产乳酸时，除了有磷酸转酮酶途径以外，还发现该菌种具有另外一条途径能从木糖生产乳酸，而此途径代谢木糖的产物只有乳酸。根据了解，在L,lactis乳杆菌中，木糖的代谢途径是可变的。当木糖的浓度小于5g/L，木糖在乳酸菌中是通过磷酸转酮酶途径代谢的，这一过程是催化5-磷酸木酮糖裂解为等摩尔体积的3-磷酸甘油醛和乙酰磷酸。因此利用戊糖产生乳酸的产量不会超过1.0mol/L而L,lactis10-1(JCM7638)在高浓度D-木糖的条件下乳酸的产量往往高于此理论值。当木糖的浓度大于50g/L时，乳酸的产量大于1.0mol/L，转酮醇酶和转醛醇酶活性增加，而磷酸转酮酶活性降低，木糖主要经过磷酸戊糖途径（PentosePhosphatePathway.PPP）进行代谢，3mol的5-磷酸木酮糖代谢最大产生5mol的3-磷酸甘油醛，结果是L-乳酸的产量增加而其他产物的产量减少。然而，少量报道表明一些乳杆菌属（Lactobacillus）种，如乳杆菌种MONT4几乎专门发酵。特定的戊糖而生成乳酸。乳杆菌种MONT4中，戊糖不通过磷酸转酮酶途径异化，而只通过磷酸戊糖途径。但是相比于磷酸转酮酶途径代谢每摩尔戊糖2个ATP，磷酸戊糖途径3摩尔木糖产生5个ATP，这较低的ATP产量是戊糖发酵纯乳酸模式的乳酸细菌相对少的主要原因。