植物细菌性病害和病原细菌分类研究进展

————————————————————作者简介：彭炜(1955-)，四川省资中县人，研究员，主要从事植物保护专业教学、科研及行政管理等工作。Email:[e-mail]植物细菌性病害和病原细菌分类研究进展彭炜（四川省农业管理干部学院，中国成都610072）摘要迄今为止已经描述的植物病原细菌约有30个属和650个种，其中我国记录的细菌约150种以上。本文主要讨论植物病原细菌分类的历史演变与发展，简要描述生产上造成显著危害的黄单胞菌属、假单胞菌属、欧文氏菌属、土壤杆菌属、棒形杆菌属及支原体等6类主要细菌及其所致病害，并对已经发现并证实的植物细菌性病害种类作出粗略的统计，这些数据对于研究植物病原细菌的系统分类学和植物病害信息数据库查询系统具有重要的参考价值。关键词：植物细菌性病害；细菌分类；种类/属；真细菌；植原体AdvancesinclassificationofplantbacterialdiseasesandthepathogenicbacteriaPengWeiSichuanCollegeofAgriculturalAdministrationandSciences,Chengdu,ChinaAbstract.About650speciesofplantpathogenicbacteriain30generahavebeenreportedaroundtheworldamongstwhich150–200specieshavebeenrecordedinChina.Inthepresentpaperwereviewthehistoricdevelopmentinplantbacteriumclassifictionandbacterialdiseasestudies.The5mostimportantplantpathogenicbacteriaaredescribedandtheyincludeXanthomonas,Pseudomonas,Ewinia,Agrobacteria,ClavibacterandMycoplasma.Thesedataareimportantandcanbeusefulinstudiesonsystematicsofplantbacteriaandonconstructionofplantbacterialdiseaseinformationplatforms.Keywords.plantpathogenicbacteria;systematics;speciesandgenera;eubacteria;phytoplasmae2细菌病害是一类重要的植物病害，每年都造成重大的农作物产量和经济损失[1–4]。为更好地理解此类病原物引起的植物病害，有必要对他们的病原类型基本概念进行叙述，同时对已经发现并证实的植物细菌性病害种类进行粗略的统计和分析，为建立植物病害系统分类学和植物病害信息数据库查询系统奠定一定的理论基础。1.原核生物类型的基本概念原核生物界概分古细菌(Archaea)和真细菌(Eubacteria)两大类。所有的古细菌都不会侵染植物，只有真细菌中的一小部分能侵染植物，引起病害[5]。1.1古细菌(Archaea)。古细菌的细胞组成和原生质中rRNA的序列与真细菌都不相同。它们是生活在极端条件下的一些古老细菌，如产甲烷细菌、耐高盐细菌、耐高温细菌等，这类细菌在医药和分子生物学等领域具有重要的研究和开发应用价值[6,7]。1.2真细菌(Eubacteria)。真细菌都是单细胞生物，植物病原细菌主要归属于真细菌界中的薄壁菌门(Gricilicutes)。薄壁菌门细菌的细胞壁主要由脂多糖构成壁薄而柔软（无磷壁酸），革兰氏为阴性。其中引起植物病害的主要有假单孢菌属(Pseudomonas)、黄单胞菌属(Xanthomonas)、欧文氏菌属(Ewinia)等等[8–9]。还有少数植物病原细菌属于厚壁菌门(Furmicutes)，它们的细胞膜外都有一层主要由肽聚糖和磷壁酸构成的坚韧细胞壁，所以革兰氏染色呈阳性，其中重要的有芽孢杆菌属(Bacillus)。芽孢杆菌属的细菌绝大多数是植物病原菌的拮抗菌和昆虫的病原菌，在生物防治中具有重要的应用潜力，如用于害虫防治的苏云金杆菌(Bacillusthuringiensis)和控制水稻纹枯病的蜡状芽孢杆菌(Bacilluscereus)、枯草芽孢杆菌(Bacillussubtlis)等[10]。引起植物病害仅有一个种，即禾草巨型芽孢杆菌(Bacillusmegateriumpv.cerealis)，其在美国引起小麦白叶斑病[11]。另外还有几种植物病原菌属于无壁菌门(Tenericutes)，无壁菌门的细菌菌体无细胞壁，只有一种称为单位膜的原生质膜包围着菌体，不合成肽聚糖，胞壁中没有肽聚糖的成分。在原核生物界内，以单位膜为界，细胞核质无核膜包围，呈原核状态，含肽聚糖的细胞壁有或无,核糖体在细胞质内70S，染色体的数目为1，细菌的质粒DNA游离于细胞质中。其中植物病原细菌中的无细胞壁的支原体主要有植原体属(Phytoplasma)（如引起柑桔黄龙病和枣疯病的病原菌）和螺旋体属(Spiroplasmas)两个属。2、关于细菌分类系统2.1生物界的最新分类系统据2005年国内外相关资料介绍，地球上各种各样的生物可以概括的分为：“三大域、七界系统”。即：真核生物域、原核生物域、无胞生物域。真核生物域包括五界系统：(动物界3Animalia、植物界Plantae、真菌界Fungi、藻物界Chromista、原生生物界Protista)；原核生物域只包括一个原核生物界的两大类：即真细菌(Euacteria)和古细菌(Archaea)两大类；无胞生物域只包括一个病毒界(Vira)[12]。本文仅讨论关于真细菌类中植物病原细菌分类研究的进展情况。2.2关于细菌分类的三大系统在世界范围内，细菌的分类有三大主要系统[12]，它们分别是：1）前苏联N.A.Kрасильникоь编著的《细菌和放线菌的鉴定》中所采用的分类系统(1958)；2)美国Breed等主编的《Bergey’sManualofDeterminativeBacteriology》(第1版，1923)中表述的系统；3)法国Prevot编著的《细菌分类学》(第1版，1940)论述的系统。这三个分类系统的分类原则、排列系统和命名各不相同。其中《伯杰氏细菌鉴定手册》采用的分类系统得到了大多数学者的认可，是目前微生物学界普遍采用的分类系统。《伯杰氏细菌鉴定手册》被广泛采用的主要原因有三点：一是集体智慧的结晶。它是由美国细菌学会召集各类专家共同编写完成的，具有广泛的影响力。二是它连续出版，积极地更新和丰富完善，不断吸取人类研究的最新成果。三是希望将细菌分类从实用性的人为分类系统逐步向科学化的系统分类迈进。2.3细菌学的最新分类系统细菌个体很小，构造简单，不像其他生物那样主要以形态作为分类依据，现代植物病原细菌学分类主要以下列几个方面的性状：1)菌体的培养特性和显微形态特征；2)营养型及生活方式；3)生理、生化特性；4)致病性和症状特点；5)血清学性质；6)基因组(片段)和其它分子生物学特性[13–14]。细菌属于原核生物域(DomainProcaryotae)中的原核生物界(KingdomMonera)。原核生物俗称细菌(Bacteria)，其分为真细菌(Eubacteria)和古细菌(Archaea)两大类、4个大组和35个群[1]。古细菌类中分成广古细菌门和泉古细菌门两个部分；真细菌类(Eubacteria)下分为3个大组，包括:1)有细胞壁的革兰氏阴性真细菌组(Gram–negativeEubacteria);2）有细胞壁的革兰氏阳性真细菌组(Gram–positiveEubacteria);3)无细胞壁的支原体，又称为无壁菌组。主要的植物病原细菌在《伯杰氏细菌鉴定手册》(第二版,2004)[13–14]分类系统中的分类地位如下：细菌域(DomainBacteria)普罗特斯细菌门(PhylumBX11.Proteobacteria)Alpha普罗特斯细菌纲(ClassI.Alphaproteobacteria)根瘤菌目(OrderVI.Rhizobiales)4根瘤菌科(FamilyI.Rhizobiaceae)土壤杆菌属(GenusII.Agrobacterium)Beta普罗特斯细菌纲(ClassII.Betaproteobacteria)伯克赫氏菌目(OrderI.Burkholderiales)伯克赫氏菌科(FamilyI.Burkholderiaceae)伯克赫氏菌属(GenusI.Burkholderia)拉尔氏菌科(FamilyII.Ralstoniaceae)拉尔氏菌属(GenusI.Ralstonia)丛毛单胞菌科(FamilyV.Comamonadaceae)食酸菌属(GenusII.Acidovorax)Gamma普罗特斯细菌纲(ClassIII.Gammaproteobacteria)黄单胞杆菌目(OrderII.Xanthomonadales)黄单胞杆菌科(FamilyI.Xanthomonadaceae)黄单胞杆菌属(GenusI.Xanthomonas)木杆菌属(GenusVIII.Xylella)假单胞杆菌目(OrderVIII.Pseudomonadales)假单胞杆菌科(FamilyI.Pseudomonaceae)假单胞杆菌属(GenusI.Pseudomonas)嗜木杆菌属(GenusXV.Xylophilus)肠杆菌目(OrderXII.Enterobacteriales)肠杆菌科(FamilyI.Enterobacteriaceae)欧文氏杆菌属(GenusXIII.Erwinia)泛菌属(GenusXXIII.Pantoea)果胶杆菌属(GenusXXIV.Pectobacterium)硬壁菌门(PhylumBXIII.Firmicutes)软菌纲(ClassII.Mollicutes)支原体目(OrderI.Mycoplasmatales)支原体科(FamilyI.Mycoplasmataceae)支原体属(GenusI.Mycoplasma)昆虫原体目(OrderII.Entomoplasmatales)螺原体科(FamilyII.Spiroplasmataceae)螺原体属(GenusI.Spiroplasma)芽孢杆菌纲(ClassIII.Bacilli)芽孢杆菌目(OrderI.Bacillales)芽孢杆菌科(FamilyI.Bacillaceae)芽孢杆菌属(GenusI.Bacillus)5放线菌门(PhylumBXIV.Actinobacteria)放线菌纲(ClassI.Actinobacteria)放线菌亚纲(SubclassV.Actinobacteridae)放线菌目(OrderI.Actinomycetales)微球菌亚目(SuborderVI.Micrococcineae)微球菌科(FamilyVIII.Microbacteriaceae)棒形杆菌属(GenusV.Clavibacter)短小杆菌属(GenusVII.Curtobacterium)鸭舌草杆菌属(GenusX.Rathayibacter)棒状杆菌亚目(SuborderVII.Corynebacterineae)诺卡氏菌科(FamilyV.Nocardiaceae)诺卡氏菌属(GenusI.Nocardia)红色球菌属(GenusII.Rhodococcus)放线菌亚目(SuborderXI.Streptomycineae)放线菌科(FamilyI.Streptomycetaceae)放线菌属(GenusI.Streptomyces)3.植物细菌性病害分类的历史演变和发展《伯杰氏细菌学鉴定手册》(Bergey’smann