外部环境对植物生长的影响

外部环境对植物生长的影响一．光对植物生长的影响二.温度对植物生长的影响三．湿度对植物生长的影响一.光对植物生长的影响植物在生命活动过程中所产生的全部有机物质的碳骨架都来自于光合作用,而光合作用的能量来源是可见光.整个光合作用可分为2个阶级:光反应阶级和暗反应阶段.它是一个极其复杂的生理过程,至少包括几十个反应步骤,相互交叉错杂在一起,其中既有物理变化,又有化学变化;既有电子传递、能量转换的过程,又有物质转化的过程.在光合作用的光反应阶段中,光合生物利用光能产生ATP(三磷酸腺苷)和NADPH(还原力).在光合作用的暗反应阶段,叶绿体利用光阶段产生的NADPH和ATP使CO2还原合成碳水化合物.另外光质对光合碳代谢也有重要的调节作用,蓝光下生长的多种植物的叶片或种子总蛋白质含量比红光下生长的高,红光下生长的植物体内有较多的碳水化合物积累.这一现象普遍存在于高等植物和藻类中.蓝光下培养的小球藻碳水化合物含量增加1倍,作用光谱显示促进蛋白质含量增加最有效波长在460nm和370nm附近植物的生长发育被许多环境因子所刺激,其中包括光、温度和地球的引力等.在这些刺激中,光具有特殊重要的地位.因为它不仅影响着植物几乎所有的发育阶段,还为光合作用提供能量.光调节的发育过程包括发芽、茎的生长、叶和根的发育、向光性、叶绿素的合成、分枝以及花的诱导等等.1.各种波长的光对植物的影响可见光波长（4*10-7m----7*10-7m）光色----------波长λ（nm)----------代表波长红（Red）-----780～630----------700橙（Orange）--630～600----------620黄（Yellow）--600～570----------580绿（Green）--570～500----------550青（Cyan）---500～470----------500蓝（Blue）---470～420----------470紫（Violet）-420～380----------420280~315nm：对形态与生理过程的影响极小315~400nm：叶绿素吸收少，影响光周期效应，阻止茎伸长400~520nm（蓝）：叶绿素与类胡萝卜素吸收比例最大，对光合作用影响最大520~610nm（绿）：色素的吸收率不高610~720nm（红）：叶绿素吸收率低，对光合作用与光周期效应有显著影响720~1000nm：吸收率低，刺激细胞延长，影响开花与种子发芽＞1000nm：转换成为热量从上面的数据来看，植物光合作用需要的光线，波长在400~720nm左右。440~480nm（蓝色）的光线以及640~680nm（红色）对于光合作用贡献最大。520~610nm（绿色）的光线，被植物色素吸收的比率很低。2光对植物生长发育的影响光除了作为一种能源控制着光合作用,还作为一种触发信号影响着植物生长发育的许多方面,从种子发芽和脱黄化作用到对营养形态学(茎的生长和叶的伸展)、24h节律的开始、基因表达、向地性和向光性.这就是植物的光形态建成.2.1光对植物种子萌发的影响当种子吸涨之后,它们的发芽常受到光的影响.光在几百种植物中的作用已被研究过,大约有一半需要光照才发芽最好,特别是如在收获后立即播种,受影响的常是小种子,有少数几种大种子的园艺作物也受影响.也有许多种子的发芽不受光的影响,而有一些,是受光抑制的,甚至还有一些,短时间的光照促进,但连续照射却是抑制的.正如许多受光影响的过程一样,在种子萌发中光和温度的作用可以相互影响,吸涨温度是重要的,但照射时间本身的温度并不严格,因为光受体通常仅被光适当激发,而不能被热激发.已了解有些植物(如某些莴苣和番茄品种),当种子在某一温度下湿润时,光对它无影响,但如将温度提高一些,就需要光了.例如:大湖品种莴苣在黑暗中20℃下发芽很好,但在35℃下浸泡,只能萌发10%左右.光质对种子萌发也是有影响的,王维荣等人发现白光、蓝光、黄光及黑暗下黄瓜种子能够萌发,红光及绿光的连续照射却抑制黄瓜种子的萌发.在能促进萌发的光质下,种子中过氧化物酶活力始终保持极低的水平.有些种类的种子浸在赤酶酸(GA3)溶液下,可以代替其发芽时对光的需要,甚至对于不受光影响的种子,这些激素有时也有刺激作用.红光可以增加浸水豌豆的赤霉素含量,远红光减少该激素的水平,而这2种光波都能以通常的方式逆转另一种光波的效应,这说明影响种子萌发的光敏素Pr和Pfr可能在受光刺激后影响了赤酶酸等激素的形成.2.2光对植物叶片生长的影响.虽然禾本科植物的叶片一旦冲破胚芽鞘,在一段时期内,在黑暗中生长一般和在光下一样快,但在缺光时,双子叶植物叶片不能正常发育.光促进的叶片扩大,主要是由于加强了细胞分裂,细胞最终的大小和保持在黑暗中的并没有明显不同.在完整叶片中,亮光下生长的叶片的细胞的分裂伸长的分化速度比在低强度光下更快.看来,光对叶片发育和成熟有一种全面的刺激效果,尤其是双子叶植物.2.3光对植物茎生长的影响.1852年,Sachs发现在白天许多植物的茎的伸长速度不及夜间.Sachs认为这是光对生长的抑制作用.在20世纪50年代初期,荷兰植物生理学者就曾研究过有色光对许多双子叶植物茎生长的影响,他们发现,对于在日光下发芽的植物,高强度的蓝光对茎伸长的抑制作用最大,而和它大约相等强度的红光促进伸长.另一方面,在黑暗中发芽时蓝光作用较弱,绿光几乎无效,这说明光对黄化苗和绿苗的影响是不同的,进一步的研究认为这2种情况下光敏色素所起的效果是不同的.在能量低时,红光比蓝光更具抑制作用,但随着强度增加,蓝光变得更有效.Smith认为,长波长的光(红光)促进茎的伸长,而短波长的光(蓝光)抑制茎的伸长.红光促进细胞的伸长,而蓝光具有相反的效果.虽然已发现蓝光阻止叶柄的伸长,但它可以增加叶片的面积.Meijer认为植物的伸长并不单单是因为红光作用的结果,还与蓝光的缺乏有关,也就是说,蓝光对于使植物健壮是非常必要的.Cosgrove的工作证明,不论是黄化苗还是正常绿苗,蓝光抑制的伸长发生在几秒钟内,而红光抑制作用要在开始照射的15～90min后才表现.因此蓝光诱导属于快速反应,且具有典型的隐花色素作用光谱.2.4光对植物叶绿素合成的影响众所周知,叶绿素的合成离不开光的参与.Gillott等人把SB-P大豆细胞置于黑暗中培养7d以上,然后放在白光下培养.1h以后,叶绿素开始积累,这个过程一直延续到第12d.叶绿素a与叶绿素b的比值是3∶1.黑暗中生长的细胞所含类胡萝卜素总量很小,但在其变绿的过程中此含量能增长10倍.另外,叶绿素的合成还与光质有关.车生泉等人以小苍兰为实验材料,用不同光照射其幼苗,发现蓝光下叶绿素含量最高,其次是白光和红光,黑暗和绿光上最低.不同光质下的Chlb/Chla的比例均有差别,Chlb/Chla比例以黄光和蓝光下最高,而以红光更有利于Chla的形成.而储种稀等人以黄瓜为实验材料,发现红光处理的叶片与白光和蓝光处理的相比,有较低的Chla/Chlb比值,而生长在蓝光下的叶片其中Chl含量低于白光和红光下的含量,但它的Chla/Chlb比值最高,这与大多数的研究报道相一致,即蓝光培养的植株一般具有阳生植物的特性,而红光培养的植株与阴生植物相似.2.5光对花青苷和其他类黄酮化合物形成的影响很多植物在一种或更多的器官中形成有色的花青苷,这种色素的产生需要直接由光合作用供应足够的可溶性糖.另外,光还通过其他途径影响花青苷的合成.在一般情况下,蓝光保进花青苷合成,较长光波对不同的物种的花青苷的形成影响不同.对高粱幼苗来说,单用红光照射无效,而苹果皮的作用光谱高峰在650nm,对红甘蓝幼苗是690nm,芜菁(Brassicarapa)和白芥菜(Sinapisalba)幼苗的是725nm;另外花青苷的合成还需要高强度的光,如果用高强度的蓝光照射高梁幼苗几小时,然后维持在黑暗中,则花青苷的含量逐渐增加,但如果将植株用蓝光照射后,即用低水平的远红光照射一个短暂时间,只有大约一半色素形成.远红光的这种抑制效果,能被红光照射反复的逆转.这说明HER系统参与调节花青苷合成.精确的实验已经证明,在花青苷的合成中至少有2种植物光受体共同起了作用:一种吸收蓝光/近紫外光,被认为是隐花色素,另一种是吸收红光(R)和远红光(FR)的光敏色素.花青苷以外的类黄酮的合成,如芥麦幼苗类黄酮和番茄果皮中类黄酮的形成,也常被可见光所促进.2.6光对植物开花的影响植物营养生长到生殖生长的转变是由红光-远红光受体(phytochromes)和蓝光-近紫外光受体(cryp2tochromes)调节的.日照长度是被叶子中的光敏感分子———光敏素所接收的,它可以接收红光和远红光讯号.Guo等发现拟南芥(Arabidopsisthaliana)cry2基因突变体编码1个蓝光受体脱辅基蛋白,它是一种控制晚开花基因(fha)的等位基因.cry/2fha突变体植物的开花只能不完全的反应光周期的刺激,cry2可以主动调节开花时间调控基因CO,它的表达还受光周期调节.对cry2和phyB突变体的分析表明,phyB和cry2在调节植物开花方面具有相反的作用.其中phyB调控红光依赖的开花抑制,而cry2调控蓝光依赖的对光敏素功能的抑制.在没有cry2活性时光敏素抑制开花,因此,红光生长下的野生型植物体开花晚.在蓝光作用下,植物野生型开花早,表明它具有依赖蓝光的催花剂而不含依赖红光的抑制剂.cry2突变体植物体在蓝光下正常开花,表示cry2单独不能促进开花.因此,在蓝光下野生型植株体开花受促可以理解为,它缺少红光依赖的抑制剂———光敏素二．温度对植物生长的影响1.温度的生态意义任何植物都是生活在具有一定温度的外界环境中并受着温度变化的影响。首先，植物的生理活动、生化反应，都必须在一定的温度条件下才能进行。一般而言，温度升高，升理生化反应加快、生长发育加速；温度下降，生理生化反应变慢，生长发育迟缓。当温度低于或高于植物所能忍受的温度范围时，生长逐渐缓慢、停止，发育受阻，植物开始受害甚至死亡。其次温度的变化能引起环境中其它因子如湿度、降水、风、水中氧的溶解度等的变化，而环境诸因子的综合作用，又能影响植物的生长发育、作物的产量和质量。2.温度的变化规律温度的时间变化可分为季节变化和昼夜变化。北半球的亚热带和温带地区，夏季温度较高，冬季温度较低，春、秋两季适中；一天中的温度昼高于夜，最低值发生在将近日出时，最高值一般在13~14时左右，日变化曲线呈单峰型。温度的空间变化主要体现在受纬度、海拔、海陆位置、地形等变化的制约上。一般纬度和海拔越低，温度越高；海陆位置和地形对温度变化的影响较为复杂。植物属于变温类型，植物体温度通常接近气温（或土温），并随环境温度的变化而变化，并有一滞后效应。生态系统内部的温度也有时空变化。在森林生态系统内，白天和夏季的温度比空旷地面要低,夜晚和冬季相反；但昼夜及季节变化幅度较小，温度变化缓和，随垂直高度的下降，变幅也下降；生态系统结构越复杂，林内外温度差异越显著。3.节律性变温对植物的影响节律性变温就是指温度的昼夜变化和季节变化两个方面。昼夜变温对植物的影响主要体现在：能提高种子萌发率，对植物生长有明显的促进作用，昼夜温差大则对植物的开花结实有利，并能提高产品品质。此外，昼夜变温能影响植物的分布，如在大陆性气候地区，树线分布高，是因为昼夜变温大的缘故。植物适应于温度昼夜变化称为温周期，温周期对植物的有利作用是因为白天高温有利于光合作用，夜间适当低温使呼吸作用减弱，光合产物消耗减少，净积累增多。温度的季节变化和水分变化的综合作用，是植物产生了物候这一适应方式。例如，大多数植物在春季温度开始升高时发芽、生长，继之出现花蕾；夏秋季高温下开花、结实和果实成熟；秋末低温条件下落叶，随即进入体眠。这种发芽、生长、现蕾、开花、结实、果实成熟、落叶体眠等生长、发育阶段，称为物候期。物候期是各年综合气候条件（特别是温度）如实、准确的反映，用它来预报农时、害虫出现时期等，比平均温度、积温和节令要准确。4.极端温度