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光照强度对活动的四个同域无尾蝌蚪的影响国华丁,林志华*,立华赵,小莉范,骊威学院生态学,丽水学院,浙江丽水323000,中国摘要:众所周知,光是影响水生物种生长发育生活的重要条件,但人们对于光反应或者光线在水生物种的生命周期中所起到的不同作用却知之甚少。在这项研究中,我们使用了四个同域无尾蝌蚪(中华大蟾蜍,美洲蟾蜍s,P.nigromaculatus和微雨蛙)作为实验动物来检查不同种类的光对动物的影响。这样才能更好地理解他们对光线如何作出反应。我们将四种不同种类的蝌蚪暴露在不同强度的光照下进行处理,然后测量多个参数,包括发展阶段,体长,尾长,和以及它们的基本活动。观察和分析所得的结果表明,在相同的光强下,蝌蚪的活动最显著的,且高光强下的蝌蚪活动较低光强下更为显著。此外,还观察到物种和光照强度之间存在一定的联系。中华大蟾蜍和美洲蟾蜍蝌蚪在高光强下活动频繁,而P.nigromaculatus的蝌蚪在低光强下的活动更显著。而微雨蛙蝌蚪表现出无差异或低高强度光。此外,美洲蟾蜍蝌蚪和微雨蛙两种蟾蜍的蝌蚪在发育阶段身长和尾长似乎并不受不同光照强度的影响。但在Pnigromaculatus的早期幼虫发育期,蝌蚪的活性与光照强度呈现负相关,但蝌蚪身长和尾长与不同的光照强度无关。这些结果使我们得出结论:四种同域无尾蝌蚪的活动,与具体的光照条件密切相关。关键词:无尾目;活动;发展阶段;光照强度;蝌蚪...蝌蚪被称为水生肉食动物。在其生长发育阶段受到许多环境条件的影响。但其中最有趣的是光照条件。相同空间单位时间内的光照分布和喂养方式,可以使蝌蚪感知自身所处的环境,并启动与光周期变化相匹配的性别取向。这种趋光行为很常见,不仅在成年无尾两栖类中存在,在其幼年同样存在。例如,在林蛙蝌蚪(阿什比,1969年),Ascaphustruei(德Vlaming和埋葬,1970年)和美洲蟾蜍(Beiswenger,1972年)。光存在各种参数,这些参数可以对蝌蚪造成影响。最重要的是光的强度。光的强度可以决定蝌蚪的行为,生长和发育。实际上,对于食肉动物,在日间和夜间的捕食活动中光的强度是最关键的因素之一。例如,光的强度的增加可以提高蝌蚪的视力并提高蝌蚪的捕食能力。收稿日期:2013年10月8日;接受日期:2013年11月27日基金项目:本工作得到了国家自然科学支持,中国(30970435,31270443)浙江省自然科学基金,中国省国家科学基金会(C030403),丽水学院实验室开放研究基金项目(2014-26-10)和博士学位的科研基金丽水学院学报(QD1301)。*通讯作者,电子信箱:zhlin1015@126.com更好的光照条件有利于识别天敌,因此可以帮助蝌蚪更好的抗捕食和提高它的活动性。例如,在木蛙蝌蚪(R.sylvatica),蝌蚪在水平条件下期活动性不受光条件的影响,但是阴影的刺激却会影响到它们。更强的光照造成的环境影响有时可以是有益的,如,增加水tempe-叉涂抹有利于使嗜热蝌蚪的数量增加(Wright等人,1988),并且还可以诱导蝌蚪'聚集(Beiswenger,1977)。在之前的观察和研究中,并没有标明不同的光线对不同的种属造成怎样的特异性影响,在本研究中,我们使用的蝌蚪来自四个同域无尾两栖类---------中华大蟾蜍,美洲蟾蜍,侧褶nigromaculatus和微雨蛙--------这些都是中国江浙,江西,福建等省所特有的。这四个物种都以四月至五月为繁殖季节,且与他们的幼年—蝌蚪同域。利用这四种同域无尾两栖类蝌蚪作为实验材料,我们重点研究两个关键问题:(1)同域无尾蝌蚪在不同光线下是否存在对于光照强度的特异性行为。(2)以这四种蝌蚪之一为例,其活动,生长发育,体长,尾长是否与光照强度存在一定的相关性。材料和方法动物采集和饲养2011年3—4月,在浙江丽水的郊区农田中利用水体收集网捕捉中华大蟾蜍,美洲蟾蜍,P.nigromaculatus和微雨蛙的蝌蚪,并带回丽水大学实验室。将每个物种的蝌蚪分别饲养于四个专门的养殖箱(60厘米×40厘米×40厘米,长×宽×含有20厘米高)中。每24小时换一次自来水,并将confervoid和藻类放入养殖箱中,模拟蝌蚪生长的自然环境。利用营养丰富的蛋黄和鱼类粉末饲喂蝌蚪。实验之前,利用一周的时间使蝌蚪适应养殖箱内的环境。实验设计从四个养殖箱内每个品种中分别随机选择20只具有完整尾巴的蝌蚪放入80个小塑料箱内,(30厘米×30厘米×10厘米,长×宽×高),小塑料箱内装有3厘米高的水,并将这些小塑料箱放置于一个温度为30±0.5℃,利用荧光灯(28W,169勒克斯)模仿光周期(光照时间:0700h-1900h)。在试验中,利用不同的照明设备营造不同的光照强度。利用荷兰国际集团制造的相机闪光灯(1300W,1660勒克司)模仿高强度光照,利用白布覆盖台灯(15W,14勒克司)来模仿地强度光照。试验从1100H开始进行。经过一个小时的适应期,从第61分钟开始每20分钟对雷蝌蚪的游泳活动进行一次观测。超过10秒的游泳被视为有效并加以记录,10以下的游泳则被视为无效,不予以记录。在接下来的光强度实验中,高强度光照和低强度光照都被切断,而荧光光照重新开始。蝌蚪首先自由采食3小时然后水环境被改变。在第二天的实验中,蝌蚪均禁食18小时。在六小时内观察蝌蚪的有效游泳活动。(Indivi-对obse-双的活动=有效的游泳活动/次rvation×100%)。将每个照明处理组合重复两次,制作四天总时间表。在实验结束时,在尼康XTS30镜头下检测蝌蚪的体长(从鼻子开始)和尾长(从底部到尾鳍的顶端),并记录数据进行数据分析。进一步对所得数据进行统计分析。所有的变量都进一步进行常态和均一的测试。对光照条件无特殊效果的蝌蚪需重复测量其活动状况(配对样本t检验;P均0.58),重复试验并进行细致的数据分析。利用多元回归分析,配对样本t检验,方差分析和重复测量等方法评估相关的数据。有明显数据量变的,保留数据,供试验后继续研究。结果表一中是四种同域蝌蚪发育阶段的描述性统计,包括体长,尾长等。以物种作为因子,利用单因素方差来分析四个同域蝌蚪发育阶段的身体长度,尾长的线性回归残差。这表明不同种之间的相同发育阶段的蝌蚪的形态是存在差异的。经过不同的光照处理,中华大蟾蜍蝌蚪比其他三个蝌蚪(Tukey检验;P均0.001;图1)在发育阶段更加活跃。通过观察我们发现,一般情况下蝌蚪体长都有一定的增长,但增长总量最小的是P.nigromaculatus,以中华大蟾蜍和美洲蟾蜍居中,最后微雨蛙蝌蚪是最大的(Tukey检验,P均0.001;图1)。同样,P.nigromaculatus和微雨蛙蝌蚪有比中华大蟾蜍和美洲蟾蜍蝌蚪更长的尾巴(Tukey检验;P均0.001;图1)。图1四种同域无尾蝌蚪的平均尾长对身体的回归残差以四中同域无尾蝌蚪作为物种因子,光照强度作为变量因素,重复测定并进行方差分析,结果表明存在显著地种间差异。(F3,76=34.25,P0.0001)。中华大蟾蜍和美洲蟾蜍蝌蚪的活动均显著大于P.nigromaculatus和微雨蛙蝌蚪(Tukey检验;既P0.001)。蝌蚪在不同光照强度下的活动情况也存在显著地不同(F3,76=52.23,P0.0001),即在高强度光照下比低强度光照下要活跃。(Tukey检验;P0.001)。此外,蝌蚪的活性也受物种和光强度之间的相互作用(Tukey的试验;P0.001)(图2)。种内分析显示中华大蟾蜍,P.nigromaculatus和美洲蟾蜍蝌蚪的活性受光照强度的影响非常明显(对样本t检验,P均0.04),但微雨蛙蝌蚪受光照强度的影响则较弱(对样本t检验,t=0.95,自由度=19,P=0.356)。中华大.蟾蜍和P.nigromaculatus蝌蚪在高光强下也较为活跃,而美洲蟾蜍蝌蚪则在较低的光强下更为活跃,(图2)和微雨蛙蝌蚪的活动活跃程度并不受光照强度的影响。图2四种同域无尾蝌蚪在不同光强下处理的活动活跃度平均值***:P0.0001;*:P0.05。以发育阶段蝌蚪的体长和尾长为自变量,同时考虑活动活跃度作为因变量,利用多重回归分析,结果显示,在不同强度的光照条件下,中华大蟾蜍,P.nigromaculatus和微雨蛙蝌蚪的活动活性与体长和尾长相关联,与他们的成长环境并没有更多的关联,而美洲蟾蜍蝌蚪的活动活性与他所处的环境和生长状态密切相关,但并不与它们的体长,尾长存在联系。(全P0.137)。..讨论研究结果表明,中华大蟾蜍,美洲蟾蜍蝌蚪在高强度光照下活跃,在低光照强度下活跃度分别降低35%和32%(图2)。中华大蟾蜍,美洲蟾蜍蝌蚪在夜间不活动,但是当光线照射在他们身上时,他们变得活跃(Eterovick&Sazima,1999;Griffiths等人,1988)。同样,B.美洲蝌蚪的活性在阴天呈现跌幅(Beiswenger,1977),且人工照明条件下创建的光照条件可诱发其活动的增加。(科,1983)。这些研究不仅表明了蟾蜍蝌蚪的活动存在一定的活动模式规律,也表明它们的活动模式很可能由光线条件影响。结合从前的研究结果,牛蛙蝌蚪在高强度光照下的活性反而比低光照强度下的活性低约4%(图2)(麦金太尔等人,2004;Smith等,2007年)。与蟾蜍和蛙科蝌蚪相比,不同的光强都未对微雨蛙蝌蚪的活动活性造成显著的影响(图2)。但是,在没有对更多的物种进行测试之前,我们尚不可以确定本研究得出的结论是普遍存在的现象。例如,我们还需要对微雨蛙蝌蚪进行进一步的研究并收集更多的数据。在不同的光照条件下,P.nigromaculatus蝌蚪在发育早期阶段的活动活性与光照强度成负相关(图3),这表现出人的活动影响光照强度从而在四个同域无尾蝌蚪的不同发育阶段起到了不同的影响(金等人,2000)。休伊(1980)在报道中指出,蝌蚪的游泳能力与其所处的发育阶段呈正相关,安霍尔特等人(2000)发现蝌蚪游泳能力的提高有利于其捕食率的增加。因此,高光强对P.nigromaculatus蝌蚪的活性的正相关影响可以补偿其在发育早期游泳能力低的不足。非洲爪蟾蝌蚪身上也有类似现象被发现(金等人,2000)。但在我们的研究中,这个特定的活动和发育阶段的相关性在其他三个蜮蝌蚪没有被发现(所有P0.05),尽管这可能是由于样本量较小。图3,P.nigromaculatus蝌蚪在不同的光照条件下,其生长发育过程中个体活动活性与其生长发育状况之间的关系在这项研究中,中华大蟾蜍蝌蚪和美洲蟾蜍蝌蚪受光强的影响程度显然比P.nigromaculatus和微雨蛙蝌蚪更大(图2),这均与其具有的反捕食策略有关。一些因素的存在有助于解释这一区别。蟾蜍蝌蚪可释放有毒的化学品,以减少其作为猎物的适口性,因此一些水生食肉动物在已经尝到了它们一次以后会因此选择回避(1998年,阿尔瓦雷斯&Nicieza,2009;尼尔森等人,2011A,B;伟等人,2013)。同样,通过频繁的移动,蟾蜍蝌蚪可以加速这些有毒化学物质的释放并提醒其他人,从而减少他们被捕食的机会。(HEWS,1988;范Buskirk指出,2001年)。在我们的研究中,发现在中华大蟾蜍和美洲蟾蜍蝌蚪具有更高的活性(图2)。从而增强他们释放有毒化学物质的能力,使这两个物种能够有效地防御敌害。相较于蟾蜍蝌蚪,蛙科蝌蚪通常是令水生食肉动物愉快的食物(范巴斯柯克与麦科勒姆,2000;劳里拉等,2002;威尔逊等人,2005),它们只有降低其活性水平从而降低遇到敌害的风险,进而提高他们的存活率(Lefcort,1996;安霍尔特等,2005年)。类似地,在本研究中发现P.nigromaculatus和微雨蛙蝌蚪是比其他两个蟾蜍的尾巴更长(图1)。这是有道理的,长尾巴赋予个体更大的连拍速度(拉德纳,2000;范·巴斯柯克与麦科勒姆,2000;顿等人的2005年;阿伦特,2010)。据推测,减小活动活性水平和提高尾巴的连拍速度可以有效降低遇到敌害的可能性,这与两个蛙科蝌蚪的抗
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