【中山大学生物防治】06前沿与展望.

第六章生物防治前沿与展望生态调控技术行为调控技术生理调控技术分子调控技术协同调控技术第一节生态调控技术有害生物生态调控原理利用生物多样性控制病虫害害虫区域性生态调控一、有害生物生态调控原理自然控制（自然平衡）：在自然生态系统中，生物与生物、生物与环境之间相互作用，使某一种群在生物群落中维持一定种群密度的现象，称为自然控制（或称为自然平衡）。种群平衡密度：通过自然控制维持的种群密度，称为种群平衡密度。据估计，自然界中97%的昆虫均处于种群平衡状态。自然调节过程：自然种群维持在自然平衡密度的过程，称为自然调节过程，是生物密度制约因子和非生物密度制约因子综合作用的结果。非生物密度制约因子：如气候等，只能限制种群密度，使种群无规则地变动。生物密度制约因子：如种间竞争、天敌的捕食（寄生）作用、植物的抗性等，使种群围绕平衡密度而波动，即当种群密度高时，种群密度因这些因子的影响而下降；而当种群密度低时，种群密度因这些因子作用降低而上升。昆虫种群自然调节非密度制约因子密度制约因子物理因子：温度、湿度、气候、暴晒、土壤、pH生物因子：寄主适宜性、食物质量不能起相互作用：某些食物、空间、地域行为起相互作用的生物防治作用者：寄生物、捕食者、病原物、植食者、某些食物害虫：农田是种植单一作物品种的生态系统，由于以作物增产为中心，使生态环境发生极大改变，加上昆虫的生态适应，致使某些昆虫种群密度处于很高水平，超过作物经济允许损失水平，这类昆虫被称为害虫。害虫管理：通过农田生态系统内外的因素降低害虫的种群密度，使其在作物经济允许损失水平下的种群平衡密度波动。害虫防治对策：目前的害虫防治对策大都强调系统外的因素作用，即通过人为的因子（如化学农药）来限制、消灭或控制害虫种群。这种作用类似于自然生态系统中非生物密度制约因子的作用，将使害虫种群无规则大幅度变动，易使害虫种群再猖獗、再暴发。害虫生物防治调节（regulation）：发挥农田生态系统内部因素的作用，通过作物、害虫、天敌间的相互作用，使害虫种群始终围绕在某一低的平衡密度波动，是生物密度制约因子作用的结果。控制（management）：发挥农田生态系统外部因素的作用，通过引进新的有益生物控制因子（如天敌、苏云金芽孢杆菌、核型多角体病毒等）、采用适当措施（如性诱剂、选择性杀虫剂等）、改变现有的生态系统结构（如间套作、作物布局）等，使害虫种群密度降至某一平衡密度之下，是人为的生物密度制约因子与非生物密度制约因子作用的结果。害虫生态调控调节与控制二者相辅相成。没有控制，害虫种群不可能尽快下降到某一低平衡密度（即经济允许损失水平）之下；反之，没有调节，种群不可能持续地维持在低平衡密度下波动。农户的综合效益，农业可持续发展区域性作物布局、轮作、间套作高产抗性品种栽培农田生态系统（土壤—作物—害虫—天敌）综合、分析和评价设计和组装设计和组装各种生态控制手段监测对结构和功能监测实施实施具体方案输出输出最大功能害虫生态调控的设计与实施流程以农田生态系统或区域生态系统的结构、功能（能流、物流、信息流和价值流）的研究为基础；应用系统工程的原理和方法，优化组装、设计出害虫生态调控的初步方案；执行过程中，结合当时土壤、作物、害虫和天敌的资料，重新进行综合评价、优化和设计，决策出实施的行动方案；将害虫生态调控融设计与实施为一体，使害虫生态调控的原理与方法转变为实体的害虫管理生态工程技术。二、利用多样性控制病虫害1.原理资源密度假说：认为植食性昆虫，尤其是专食性昆虫，在宿主植物集中的地方密度较大，而且它们发现并保留在宿主植物上的几率较大。天敌假说：植物多样性大的增大可为天敌提供更多的庇护场所和其他资源，故天敌在植物多样性大的生境中的种类和数量更加丰富，因而在多样化生境中，天敌更可能抑制害虫的发生。生物多样性的保护利用在生物防治中占有至关重要的作用。据报道，农田生态系统中的害虫控制，天敌的控害作用占50%以上，作物抗性和其他因素的调控作用占40%，天敌与抗性的综合控害作用超过80%。2.主要措施创造有利于天敌栖息繁殖的场所，保护利用自然天敌的控制有害生物。研究表明，在田间保留杂草且不清楚枯草，春夏秋季都有利于天敌生存和繁殖，冬季有利于其安全越冬。释放天敌、增加生态系统中主要害虫的主要天敌数量，可以有效解决害虫比较单一的作物的害虫控制问题。如玉米的主要害虫是玉米螟，通常只要解决了玉米螟的问题，再加上天气（如雨量等）适宜，玉米就可以丰收。对于有害生物种类多的农田生态系统，生物多样性就显得特别重要。如在北京平谷桃园进行以生物多样性保护为主要内容的有害生物生态控制技术试验，主要措施有桃园内留杂草、释放赤眼蜂防治卷叶蛾、释放捕食螨防治红蜘蛛，取得了良好效果。与除草桃园相比，留草果园的各种昆虫数量明显丰富，天敌的数量也相当多，虽有一部分害虫，但没有造成大的危害，使用化学农药次数显著下降。3.生物多样性控害保益的应用生物防治关注的并不是消灭有害生物本身，而是限制其增殖。有害生物的潜在增值率很大，但由于其死亡率很高，从而保持了数量的稳定。但只要死亡压力稍微减小，其数量就可能迅速增长。通过采取各类办法，诸如选择特定时间播种、选用低抗或中抗品种、设计特殊的作物轮作制来压低有害生物数量，同时增加生态系统多样性以提高各种生物种群之间的自然平衡能力。云南开展品种多样性防治植物病害并取得了很大成效。云南农业大学朱有勇团队长期从事生物多样性控制植物病害的基础、应用基础和示范推广研究，初步揭示了生物多样性控制病害的基本规律和基本原理，在国际上创建了“水稻遗传多样性控制稻瘟病理论和技术”和“生物多样性控制植物病害理论”，经过国内外数千万亩的示范推广，获得了显著经济效益、社会效益和生态效益，研究结果“Geneticdiversityanddiseasecontrolinrice”于2000年全文发表在英国的Nature上。4.发展趋势保护种质资源；合理利用作物多样性和景观多样性的配置，增加生态系统的多样性；组建种植抗虫品种、免耕、使用化学通信信息物质、保育天敌等技术体系，将现代生物技术与传统技术有机结合起来，如非洲采取的种植诱集作物和排斥作物防治玉米害虫的“推拉策略”。国内已对主要类型的农田生物群落组成与结构多样性进行了研究，并分析了不同农业措施和农田景观对农田生物群落多样性的影响。三、害虫区域性生态调控1.原理随着农业耕作制度和栽培措施的改革，农区生态系统发生了极大变化，由过去单一作物农田生态系统，发展成为多种作物组成的农田景观，多食性害虫和天敌在其中辗转发生。基于景观生态学视野，从空间上注重害虫及其天敌在不同作物上的转移扩散动态，从时间上强调各代表害虫及其天敌在主要寄主作物不同发育阶段上发生的全过程，从技术上着重发挥以生物因素为主的综合措施，在研究方法上突出使用生态能学手段定量分析景观区域内作物、害虫和天敌的相互作用关系及其生态调控措施的作用，找出不同时空条件下控害保益的关键措施，设计和组装出控害保益的害虫区域性生态调控技术体系，有效地开展害虫的生态调控，提高害虫管理水平。2.指导思想系统观：从区域性农田生态系统整体功能出发，从作物、害虫和天敌相互作用系统来考虑，把有利于抑制害虫发生的各个因素（如作物、天敌）调节至最适状态，将害虫危害控制在经济允许损失水平之下，使整个农田生态系统获得最大的功能效益。综合观：综合使用系统内外一切可以利用的资源，如作物的耐害补偿与抗性功能、天敌的控害能力等，变对抗为利用，变控制为调节，化害为利，为系统的整体功能服务。区域观：从单一农田生态系统扩展到区域性农田景观生态系统，充分考虑农田景观结构的异质性，从整体上研究害虫及其天敌发生和害虫治理的过程，提高害虫防治的整体性水平。可持续观：针对当前害虫抗药性增加、化学农药杀伤天敌和污染环境等问题，从农业可持续发展的战略出发，尽可能少用化学农药，将害虫持续控制在低平衡密度，减少环境的生态风险性。3.方法论景观生态学方法自1980年代以来，以研究景观结构、功能及其动态的景观生态学已经成为生态学的一个重要分支。景观生态学方法将景观尺度中各相对独立的生态系统（如棉田、麦田、玉米田等）作为斑块（patch），应用图论、地统计学、地理信息系统（GIS）和景观个体行为模型来研究景观区域内景观要素（如作物、害虫、天敌、生态系统）及其功能（能流、物流）在各斑块之间的转移变化规律，探明物种在景观范围内的时空动态。应用景观生态学已在分析灰蝶Glaucopsychelygdamus、云杉卷叶蛾Choristoneurofumiferana等害虫发生动态中取得了很好的结果，也为大尺度和空间异质上分析害虫发生规律及进行区域性生态设计提供了一种重要手段。以生态能学为基础的系统分析方法有效的开展区域性害虫生态调控，必须了解农田景观中生态系统的结构和功能特性，掌握区域性作物、害虫和天敌的相互作用关系。过去的研究多从数量角度出发，研究的也是某一局部的、离散的系统结构，无法将作物、害虫和天敌关系“串”起来，也无法反映外界因子（如天敌、化学防治、作物）对作物、害虫和天敌整体的影响。由于能量具有统一单位，能流把所有生态系统内在的、共有的相互作用有机地联系起来，可将外界作用（如农药、天敌均可转化为能量）对系统的影响进行定量分析，因而可根据各调控因子对作物、害虫和天敌作用的灵敏度分析，综合分析各个调控因子的作用；根据系统结构与功能关系，模拟分析各调控因子对害虫的调节与控制能力，为害虫的优化管理与决策提供重要工具。以生态设计为主的害虫区域性生态调控的技术体系区域性农田生态系统（土壤—作物—害虫—天敌）区域性作物布局、轮作、套作高产抗性品种生态调控技术体系的设计和组装对作物、害虫、天敌发生动态的监测具体方案的实施综合、分析生物农药农事操作经济阈值选择性化学农药害虫区域性生态调控技术的构建（戈峰，2001）以生态能学研究为基础，应用系统工程方法，通过对区域性作物布局、轮作、套间作、高产抗性品种的栽培、害虫防治的生物技术等多个害虫控制因子的综合分析和评价，优化和设计区域性害虫生态调控手段，同时将监测、设计与实施融为一体，建立害虫区域性生态调控的技术体系或全程防控，并不断完善，从整体上对害虫进行生态调控。4.害虫区域性生态调控应用—以华北棉铃虫区域性生态调控为例调控策略：一代麦田棉铃虫不防治，保护利用天敌；二代重点防治春播棉田棉铃虫，着重保护棉株生长点；三代重点防治迟播棉田棉铃虫，重点提高防治效果；四代重点防治迟熟棉田棉铃虫，保护青铃。基本措施：各代棉铃虫的准确监测预报，通过麦棉套作和麦棉连作等区域性作物布局、种植抗性品种，在麦田不使用化学农药、使用信息素引诱剂防治二代和三代棉铃虫，结合使用病毒、苏云金芽孢杆菌（Bt）等生物农药、缩节胺等植物生长调节剂，适当地使用选择性农药如植源性杀虫剂等。设计与实施：综合、优化设计并实施，使各种措施相互协调，有机地构成一个整体，形成全程的、各代相连的棉铃虫区域生态调控技术体系。效果：技术体系简单、方便、可行，已在华北棉区取得了显著的经济和生态效益。5.发展趋势农田景观格局对昆虫发生的影响研究对象：包括农田、草地、林地等多种景观类型。研究内容：涉及种类丧失、生物入侵、扩散特性、种间关系等，其中又以农田景观格局对害虫的控制和保护利用天敌的机理研究较多。研究结果：农田景观内的植物多样性直接影响农业生态系统内的害虫种类和数量，并进一步影响天敌的多样性及其控害保益功能的发挥；结构复杂的农田景观比结构单一的农田景观中的寄生性天敌的丰富度更大，作物的受害率更低。趋势：农田景观中，天敌多样性及其生态功能不仅受到其栖息因子影响，同时还受到大尺度的景观特性影响，因此在未来的农田物种多样性保护和生物防治中，应当重视大尺度的景观格局的作用。多样化农业措施对昆虫发生的影响农业措施：包括农田景观休闲地、作物间套作、免耕等。作用机理：一方面，通过寄主植物的“吸引”和“拒避”害虫，达到害虫生物防治中的“推拉”作