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不同放牧压短花针茅荒漠草原群落植物种的空间异质特征*吴艳玲1,陈立波2,卫智军1,刘红梅1,3,运向军2,王颖杰1,展春芳1(1.内蒙古农业大学生态环境学院,呼和浩特010019;2.中国农业科学院草原研究所,呼和浩特0100203.内蒙古自治区林业科学研究院,呼和浩特010019)提要:利用样方法及GS+软件和地统计学分析方法对年荒漠草原植物种在不同放牧压下的空间异质性分布进行了研究。结果表明,不同放牧压对荒漠草原物种空间分布有明显影响。整个试验区植物种为38种。春季零放牧、夏季适度放牧和秋季重度放牧的SA2处理区植物种数最多为10种。家畜选择性采食及践踏等随机因素引起的空间变异在SA2处理区中较小,在放牧季皆为适度放牧的SA5处理区较大。植物种分布在不同放牧组合下存在强烈的空间自相关性,SA1、SA5处理区空间自相关性表现强于SA2、SA3和SA4。SA3处理区分形维数最高,空间分布格局简单,空间依赖性强,空间结构性好;相反SA1分形维数最低,空间分布格局相对复杂,随机因素引起的异质性占有较大的比重。关键词:荒漠草原;物种;空间异质性;地统计中国分类号:S812文献标识码:A植物种群在空间上的分布既非均一又非随机,而是存在诸如聚集分布或梯度分布的空间结构,这种生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及复杂性[1,2],即斑块性和梯度分布的总和就是空间异质性[3,4]。空间异质性从空间差异的角度指出了空间不连续性对于自然群落分布格局的重要性,空间格局是空间异质性和空间自相关性的具体表现,是包括干扰在内的各种生态学过程在不同尺度上作用的结果[5-11]。内蒙古荒漠草原是我国北方草原重要的组成部分,具有特殊的种类组成、群落类型及结构和功能。放牧是该地区占绝对优势的土地利用方式。关于草原生态系统对放牧压的响应已有许多学者从不同的角度进行了研究,如不同放牧压草原休牧后土壤养分和植物群落变化的研究和不同牧压梯度下植物群落特性的比较[12,13]。它们从不同角度研究了草原生态系统对放牧压的反应,但从空间异质性的角度来考察草原生态系统对不同放牧压的研究还较少。目前,陆地植物群落及其资源的异质性研究已成为生态异质性研究的重要领域,了解不同尺度干扰如何作用于生态异质性具有重要的生态学意义[11,14],它可以确定人类活动或自然事件对生态格局的影响范围,并对受损生态系统恢复和重建给予量的指导[15]。因此,本文试图运用地统计学的研究方法[16],探讨内蒙古荒漠草原群落植物种的空间异质性对不同放牧压的响应,进而了解植物群落物种数在不同放牧压下的空*收稿日期:2011-12-17基金项目:国家公益性行业(农业)科技项目不同区域草地承载力与家畜配置(200903060)和由内蒙古科技创新引导奖励资金项目“蒙古退化植被恢复技术和定向经济型植物产业化种植基地建设与示范(20082002)”以及中央级公益性科研院所基本科研业务专项资金中国农业科学院草原研究所资助项目(1610332011018)资助。作者简介:吴艳玲(1984-),女,汉族,内蒙古赤峰人,博士研究生,主要从事草原管理及草原生态保护等方面的研究。Email:jfxylz@163.com通讯作者:卫智军(1957-),男,汉族,内蒙古多伦人,教授,博士生导师,主要从事草地管理与草地生态教学和科研工作。Email:nmndwzj@163.com间变化过程。1试验设计与研究方法1.1试验地位置及植被概况试验区位于内蒙古高原荒漠草原亚带南侧呈条状分布的短花针茅草原的东南部,地处锡林郭勒盟苏尼特右旗朱日和镇附近的都呼木苏木,E112°47′16.9″,N42°16′26.2″。试验区的植被在植物区系组成中以亚洲中部荒漠草原种占主导地位。以短花针茅(Stipabreviflora)为建群种,优势种为无芒隐子草(Cleistogenessongorica)和碱韭(Alliumpolyrhizum)。主要伴生种有细叶韭(Alliumtenuissimum)、银灰旋花(Convolvulusammannii)、糙隐子草(Cleistogenessquarrosa)、木地肤(Kochiaprostrata)、阿尔泰狗哇花(Heteropappusaltaicus)、寸草苔(Carexduriuscula)等。有时狭叶锦鸡儿(Caraganastenophylla)零星出现。在降雨丰富的年份,“夏雨型”一年生植物层片在群落中占有较大的优势,属于这种层片的植物种类有栉叶蒿(Neopallasiapectinata)、猪毛菜(Salsolacollina)、冠芒草(Enneapogonborealis)、虱子草(Tragusberteronianus)、狗尾草(Setariaviridis)等。1.2试验设计试验共设5个处理,每一处理分为春、夏、秋三个放牧季,各放牧季采用的放牧压为零放牧、适度放牧和重度放牧中的一种。每个处理设置3次重复,共有15个试验小区(见表1)。零放牧、适度放牧和重度放牧区分别放牧苏尼特羊0只、6只和9只,载畜率为0hm2/羊·a、0.87hm2/羊·a和0.58hm2/羊·a。表1试验设计Table1Thedesignofexperiment处理春季(4-5月)夏季(6-7月)秋季(8-9月)重复数SA1零放牧重度放牧适度放牧3SA2零放牧适度放牧重度放牧3SA3重度放牧重度放牧重度放牧3SA4重度放牧重度放牧适度放牧3SA5适度放牧适度放牧适度放牧31.3研究方法在5个试验处理区分别选择一块代表性样地,其面积为100m×100m,以样地一个角为原点,坐标定义为(0,0),按10m距离进行网格取样,则距原点最远处的点坐标为(10,10)。因此,样点数为121个,即样方数为121。在2011年8月中旬,以原点为零点,每隔10m做一个1m×1m样方,调查样方内植物的物种总数。首先用SAS9.0软件进行描述统计分析和回归分析,再将服从正态分布的原始数据作为区域化变量,用GS+软件进行地统计分析,建立变异函数的半方差(Semivariance)理论模型来研究其空间异质性[16,17,21]。2结果与分析2.1试验区植物种群统计5个试验处理区出现的植物种群总数见表2。从表2可以看出,试验区共出现植物38种,其中,多年生植物为27种,一年生植物为11种。表2试验地植物种群记录表Table2Plantspeciesrecordedofexperimentsite序号植物名称拉丁名序号植物名称拉丁名NumberNameofplantsLatinnameNumberNameofplantsLatinname1短花针茅Stipabreviflora20野韭Alliumramosum2无芒隐子草Cleistogenessongorica21细叶鸢尾Iristenuifolia3碱韭Alliumpolyrhizum22点地梅Androsaceumbellata4糙隐子草Cleistogenessquarrosa23马蔺Irislactea5银灰旋花Convolvulusammannii24蒺藜Tribulusterrestris6细叶韭Alliumtenuissimum25乳白花黄芪Astragalusgalactites7木地肤Kochiaprostrata26草芸香Haplophyllumdauricum8阿尔泰狗娃花Heteropappusaltaicus27迷果芹Sphallerocarpusgracilis9寸草苔Carexduriuscula28栉叶蒿Neopallasiapectinata10二裂委陵菜Potentillabifurca29猪毛菜Salsolacollina11狭叶锦鸡儿Caraganastenophylla30冠芒草Enneapogonborealis12冷蒿Artemisiafrigida31虱子草Tragusberteroniaus13蒙古韭Alliummongolicum32灰绿藜Chenopodiumglaucum14牻牛儿苗Erodiumstephanianum33狗尾草Setariaviridis15糙苏Phlomisumbrosa34茵陈蒿Artemisiacapillaries16砂韭Alliumbidentatum35反枝苋Amaranthusretroflexus17戈壁天冬Asparagusgobicus36虎尾草Chlorisvirgata18细叶苔草Carexrigescens37马齿苋Portulacaoleracea19兔唇花Lagochilusilicifolius38画眉草Eragrostispilosa2.2描述性统计分析不同放牧压下植物物种分布变化见表3。SA2放牧处理区物种数显著高于其它4个处理区(P<0.05),且4个处理区间物种数无显著差异。从试验设计来看,SA2处理区物种数较多,主要是因此时只有SA2处理区受家畜采食、践踏程度轻,一些植物种群尚有保存。SA2处理区变异系数最大,SA1处理区变异系数最小,其它试验处理区的变异系数居前两者之间,表明SA2处理区的取样点之间植物物种数差别较大。方差是统计学中的变异数,反映样点之间的差别,表现出来的变异大小与变异系数的变化规律相近且变化不大。由极值来看,SA3处理区物种数变化幅度最小,仅为6;SA2处理区取样点之间植物物种数波动大于SA3处理区,变化范围为7~17,变动幅度为10;SA1、SA4和SA5处理区物种数变化情况介于前两者之间。综合表中各值变化情况可知,不同放牧压下各处理区植物物种数分布存在空间异质性且物种数的变化规律存在差异。表3不同放牧压下植物物种空间分布的描述性统计Table3Thedescriptivestatisticalanalysisofplantspeciesindifferentgrazingintensity处理平均值标准误差标准差变异系数方差峰度偏度最小值最大值样方数TreatmentMeanSEStandarddeviationC.V.VarianceKurtosisSkewnessMinMaxNumberofquadratSA19.56b0.2591.6617.35%2.750.47670.025861441SA210.8a0.3501.9217.77%3.682.59080.869571730SA39.38b0.2841.7718.87%3.13-0.4612-0.263571339SA49.85b0.2991.8919.17%3.570.05660.636071540SA59.74b0.2961.8318.75%3.33-0.35040.2441714382.3变异函数分析不同试验处理区植物群落物种变异函数的各个参数值见表4。从各处理小区块金值C0来看,随机因素引起的空间变异在SA2处理区中最小,仅为0.01,这与SA2处理区家畜扰动时间短、强度小有关;SA5处理区随机因素引起的空间变异最大,为2.199;SA1、SA3和SA4处理区随机因素引起的空间变异居于前两者之间,分别为1.837、0.043和0.838。因此,不同放牧压下各处理区随机因素引起的空间变异差别较大。基台值C0+C表示植物物种分布在研究系统中最大的变异程度。从各处理小区基台值C0+C来看,SA3处理区最大的变异程度表现最小,仅为2.841,这与SA3处理区始终为重度放牧密不可分,因春夏秋的重度放牧导致植物种群的多样性消失,不同样点处的物种数趋向于统一;SA1处理区最大的变异程度表现最大,为4.797,其他试验处理区在研究系统中最大的变异程度居于前两者之间。表4不同放牧压下植物物种分布的变异函数分析Table4Thesemi-variancefunctionalanalysisofplantspeciesindifferentgrazingintensity处理模型块金值基台值结构比范围参数残差平方和决定系数相关尺度TreatmentmodelNuggetSillPropor
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