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PrinciplesofPlantNutrition绪论植物营养学的基本任务1、基本概念:营养营养元素肥料营养植物体从外界环境中吸取其生长发育所需的养分，用以维持其生命活动。营养元素植物体用于维持正常新陈代谢完成生命周期所需的化学元素为作物直接或间接提供养分的物料。2、肥料在农业生产中的作用（1）调节土壤反应，改善土壤结构，提高土壤肥力如有机肥料与化学肥料配施（2）增产（提高单位面积产量）（3）改善品质N：果实大小、色泽，蛋白质和氨基酸含量。P：促进果实和种子的成熟和含磷物质含量。K：品质元素,提高蔗糖、淀粉、脂肪、维生素和矿物质含量、改善果蔬色泽、风味，贮藏和加工性能。缺钙番茄蒂腐病苹果苦陷病缺硼草莓畸形3、植物营养学***：是研究植物对营养物质吸收、运输、转化和利用的规律及植物与外界环境之间营养物质和能量交换的科学。第二节植物营养学的发展概况1、植物营养学研究的早期探索（？—1840）我国古代在施肥方面的实践和理论：《礼记•月令》：有“烧草取灰，或沤草作肥”的记载。《齐民要术》：我国现存的最古老的农业典籍，对肥料科学和知识有详细的记述。《知本提纲》提出施肥应与耕、灌相结合，并提出施肥要注意“因时制宜，因地制宜，因物制宜，做到天尽其时，地尽其利，物尽其用”的思想。国际上植物营养学的早期探索：海尔蒙特（vanHelmont,1577-1644)：1640做了著名的柳条试验。(把科学的试验方法引入植物营养研究领域)：法国学者布森高（J.V.D.Boussingault,1802-1887):1834年，用田间试验结合化学分析提出氮素的营养效果以及氮肥在农业生产中的作用和栽培豆科绿肥在作物，可提高后作产量的效果。矿质营养学说确立时期（1840—1920）德国科学家李比希（JustusvonLiebig,1803-1873)：1840年，出版了《化学在农业和生理学中的应用》一书，提出了矿质营养学说。矿质营养学说(Mineralelementtheory)**：土壤中矿物质是绿色植物唯一的养料，厩肥及其他有机肥料对于植物生长所起的作用，并不是由于其中所含的有机质，而是由于这些有机质分解时所形成的矿物质。这就是著名的“植物矿质营养学说”。（2）养分归还学说(TheoryofNutrientReturns)**：由于作物的收获必然要从土壤中带走某些养分物质，土壤养分将越来越少，如果不把这些矿质养分归还土壤，土壤将变得十分贫瘠。因此必须把作物带走的养分全部归还给土壤，就是施用矿质肥料，使土壤的损耗与营养物质的归还之间保持着一定的平衡。这一论断被称为“养分归还学说”。（3）最小养分律(Lawoftheminimumnutrient)**：木桶原理作物产量受土壤中相对含量最少的养分因子所控制，产量高低随最小养分补充量的多少而变化，如果这个因子得不到满足，即使增加其他的养分因子，作物产量也不可能提高。植物营养学的研究方法方面发展了营养液培养技术萨克斯（Sachs,1860）、克诺普（Knop,1861）近代田间试验研究有了明显发展鲁茨1843年创立英国洛桑试验站，工作延续至今；门捷列夫1869年在俄国四个省同时建立了试验站.在鲁茨的倡导下，近百年来世界各国先后建立了长期实验站。矿质营养学说的发展时期（1920—1960）化肥产量和施用量急剧增加，作物产量提高。必需元素（16种）以及微量元素相继发现，其作用和生理功能也进一步明确。氮素营养的研究工作罗宗洛（中国，1898-1978）（水稻：铵态氮；玉米：硝态氮）普良尼施尼可夫（苏联，1865-1948）（确定氮生理作用，并提出氨是植物体内氮代谢的起点和终点）理论知识的深化和传统概念的更新提出了一些有益元素明确了营养元素之间存在的相互作用完善了养分跨膜运输理论建立了根际概念对土壤养分生物有效性的认识4、生长因子综合理论阶段（1960—）由于植物营养学的发展，已从简单的矿质营养学说发展到生长因子综合理论（Comprehensivetheoryofgrowthfactors)阶段。第三节植物营养的研究方法一、田间试验是研究植物营养学的最基本方法。有微区试验、小区试验和大田对比试验等不同方式。田间条件下有很多因素难以控制。二、生物模拟法借助盆钵、培养盒（箱）等特殊装置种植植物进行植物营养研究，通常称为盆栽试验或培养试验。盆栽试验常用的有：土培法、砂培法、营养液培养法等。三、化学分析法四、数理统计法五、核素技术法利用放射性或稳定性同位素进行示踪，追踪它们的变化以揭示物质运动的规律。六、酶学诊断法由于一些营养元素是酶的组分，或是酶的活化剂等，因此，了解植物体内某种酶的活性变化可以反映植物的营养状况。小结1、植物营养学含义；2、植物营养学的发展概况（李比希的矿质营养学说、养分归还学说、最小养分律的内容）植物营养原理第一节植物的营养元素第二节植物对养分的吸收第三节植物体内养分的运输一、植物体的组成成分能量元素（气态元素）：C、H、O、N酸性土壤上的植物含Al多豆科作物含N多水稻、小麦等禾谷类作含Si多盐土中生长的植物含Na多马铃薯、甘薯含K多二、植物营养元素及其分类（一）必需元素（Essentialelement)1、判断必需营养元素的依据***（ArnonandStout，1939提出）确定必需营养元素的三条标准：（1）植物缺乏该元素时其正常生长发育受阻，不能完成其生活史—必要性（2）植物缺乏该元素时出现一定的症状，只有补充该养分后才能阻止症状的发展或恢复正常—不可替代性（3）该元素在植物代谢中具有直接效应，如为植物体的必需成分或参与酶促反应等—直接性二、植物营养元素及其分类（一）必需元素（Essentialelement)1、判断必需营养元素的依据***（ArnonandStout，1939提出）确定必需营养元素的三条标准：（1）植物缺乏该元素时其正常生长发育受阻，不能完成其生活史—必要性（2）植物缺乏该元素时出现一定的症状，只有补充该养分后才能阻止症状的发展或恢复正常—不可替代性2、确定必需营养元素的方法：溶液培养法(简称水培法)砂基培养法注意事项：（1）选择合适的培养液。（2）定期更换培养液，调节pH。（3）通气。目前国内外公认的高等植物所必需的营养元素有17种。它们是碳、氢、氧、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰、铜、锌、硼、鉬、氯、镍。3、必需营养元素的分组和来源分组原则：1）根据植物体内含量的多少分为大量营养元素、中量营养元素和微量营养元素***。大量营养元素含量占干物重的0.5%以上，包括C、H、O、N、P、K；中量营养元素含量占干物重的0.1%-0.5%，Ca、Mg、S;微量营养元素含量一般在0.1%以下，包括Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo、Cl、Ni等8种。2）必需营养元素的来源：二、非必需元素(Nonessentialelement)**有益元素（Beneficialelement)：是指为某些植物正常生长发育所必需而非所有植物必需的元素。有害元素（Toxicelement)：对植物生长有毒害作用的一些元素。如重金属元素。一些有益元素的种类和功能***元素名称主要生理功能主要植物种类硅(Si)增强植物的硬度和抗病性禾本科植物(如水稻、小麦、大麦)钴(Co)参与豆科植物根瘤固氮豆科固氮植物调节酶或激素活性(必需)钠(Na)参与C4或CAM光合途径C4或CAM类代替钾参与细胞渗透压植物(如甜菜,棉花等)调节、部分酶激活铝(Al)刺激生长、影响颜色喜酸性植物(如茶树)第二节植物对养分的吸收根系是植物吸收养分和水分的主要器官，既可以吸收离子态养分，也可以吸收有机养分。叶片是植物吸收养分和水分的另一器官。吸收—指外部介质中的养分离子通过细胞膜进入细胞内部的过程。一、植物根系对离子养分的吸收（一）土壤养分到达根表的途径***（三种途径：1、截获2、质流3、扩散）1、截获(Interception)***---JenyOverstreet(1939)提出指根系在土壤中伸展的过程中吸取直接接触到的养分的过程。特点：接触交换根表面与粘粒表面的距离5nm时发生2、质流***（集流，Massflow)指植物蒸腾作用和根系吸水造成根表土壤与原土体之间出现明显的水势差，此种压力差导致土壤溶液中的养分随着水流向根表迁移。3、扩散***（Diffusion)由于植物根系对养分离子的吸收，使根表面养分离子浓度下降，根表养分发生亏缺，与附近土体间形成养分浓度梯度，从而使养分离子从高浓度向低浓度方向迁移（0.1-15mm）。（二）离子态养分进入根细胞（吸收）2、根细胞对养分离子吸收的过程1）进入“根自由空间”：也称质外体空间（通过扩散或质流），到达根细胞原生质膜；根自由空间－－是指根部某些组织或细胞能允许外部溶液通过自由扩散而进入的那些区域，包括细胞间隙、细胞壁到原生质膜之间的空隙。习惯上可分为水分自由空间和杜南自由空间质外体空间微孔体系示意2）跨膜：通过被动吸收或主动吸收进入细胞质；（细胞膜结构）细胞膜的结构：流动镶嵌模型（1972年SingerandNicolson提出）被动吸收运输动力：浓度差通过ATPase（质子泵）产生的H+梯度导致的多种离子的跨膜协同运输示意图二、植物根系对有机养分的吸收随着无菌培养和同位素示踪技术的发展和应用，已证明高等植物能够直接吸收和利用某些有机化合物，如氨基酸、核酸、维生素、糖类、卵磷脂等。吸收机制一般认为有2种机制：1、透过酶载体学说细胞膜上存在特异性的透过酶，有机养分以此透过酶为载体而运如膜内。该过程需2、胞饮作用或胞吞作用细胞外的液体微滴或物质吸附在质膜上，通过质膜的内陷形成小囊泡而被消化吸收的过程。是非选择性的，对吸收大分子物质的重要机制。需要能量。要消耗能量，属于主动吸收过程。第三节植物体内养分的运输植物根系从介质中吸收的矿质养分，一部分在根细胞中被同化利用；另一部分经皮层组织进入木质部输导系统向地上部输送，供应地上部生长发育所需要。一、短距离运输（横向运输）***根外介质中的养分沿根表皮、皮层、内皮层到达中柱（导管）的迁移过程叫养分的横向运输。由于其迁移距离短，又称为短距离运输。养分的横向运输有两条途径：即质外体途径和共质体途径。（一）质外体途径1、质外体（Apoplast）***：是由植物体相邻细胞原生质外围的细胞壁和细胞间隙所组成的连续体。在质外体中水分和养分可以自由出入。2、运输主要部位：根尖的伸长区部位3、运输的养分离子:Ca2+、Mg2+：以被动跨膜运输为主H3BO3、H4SiO4：以分子态被吸收（二）共质体途径1、共质体（Symplast）***:是植物体相邻细胞通过胞间连丝（Plasmodesmata)把细胞的原生质相互连接起来的整体。养分离子可以由一个细胞进入另一个细胞。2、运输主要部位：根毛区3、运输的养分离子：K+、H2PO4以主动跨膜运输为主（三）养分进入木质部是指养分从中柱薄壁细胞向木质部导管的转移过程。实际上是离子自共质体向质外体的过渡过程。二、长距离运输（纵向运输）***养分从根经木质部或韧皮部到达地上部的运输以及养分从地上部经韧皮部向根的运输过程，称为养分的纵向运输。由于养分迁移距离较长，又称为长距离运输。（一）木质部运输----死细胞导管中自下而上运输1、动力和特点（1）动力蒸腾作用-----一般起主导作用根压-----在蒸腾作用微弱或停止的条件下，起主导作用。如Ca和B的运转主要取决于蒸腾质流。如果蒸腾小，就可能发生缺素症状。（2）特点（方向）木质部中养分的移动是在死细胞中进行的，是自根部向地上部的单向运输。（二）韧皮部运输----活细胞中的双向运输韧皮部运输(phloemtransport)是指叶片中形成的同化物以及再利用的矿质养分通过韧皮部筛管运移到植物体其他部位的过程。韧皮部运输养分的特点是在活细胞内进行的，而且具有两个方向运输的功能，但一般以下行为主。3、韧皮部中养分的移动性根据营养元素在韧皮部中移动的难易程度，将营养元素分为移动性大的，移动性小的和难移动的三组。NPKMg移动性大SFeMnZnCuMo小CaB难移动三、矿