引种地桉树化感对生物多样性的影响

汪金刚，张健，李贤伟，荣丽四川农业大学生态林业工程重点实验室（625014）Email：[e-mail]摘要：桉树人工林生物多样性减少引起广泛的讨论，本文就桉树的化感作用对生物多样性的影响进行了深入广泛的介绍，从引种地桉树人工林的生物多样性问题，桉树化感对生物多样影响的表现，影响桉树化感作用的因素，桉树化感作用与协同进化及其生物多样性的改善，有助于桉树人工林生物多样性的营林措施等几个方面全面系统的介绍了国内外在桉树化感作用对生物多样性影响方面的研究。并进一步的指出了当前在桉树化感作用对生物多样性影响方面的研究不足和以后研究发展的方向。关键词:桉树化感生物多样1．引言桉树是桃金娘科(Myrtaceae)桉树属(Eucalyptus)植物，天然分布于澳大利亚大陆及华莱士线以东岛屿，其纯种、变种和天然杂交种多达945种[1～3]。桉树由于速生、丰产、优质、适应性强、用途广泛等特点，目前桉树已成为世界三大造林树种（松、桉、杨）之一，共植人工林800多万hm2。我国引种桉树已有100多年的历史，现已成为仅次于巴西的第二大桉树栽培大国，种植面积约为155hm2木材蓄积量达6000万m3，近年来随着林纸一体化的发展，很多大型纸桨企业纷纷大力营造以桉树为主的工业原料林基地，使桉树的种植面积进一步的扩大。同时大面积的种植桉树人工林所引发的生态安全讨论，特别是对当地生物多样性影响，已关乎到桉树人工林的发展和桉树人工林可持续经营的关键。2．引种地桉树人工林的生物多样性问题随着桉树人工林的不断发展，桉树人工林的生态问题已成为争论的焦点，更有人喻称桉树林为“林下不见草，林上不见鸟”、“远看绿油油，近看光溜溜”的绿色沙漠，造成这种现象不仅仅是桉树在水、肥上有较强的竞争，桉树的化感作用也是其中一个重要的原因，桉树会释放某些化学物质以抑制林内其它植物的生长，从而导致林内群落结构简单，林下灌木和草本植物稀少[4～7]，在最近的研究中，Callaway和Aschehoud(2000)发现外来种的化感作用在入侵地对本地种发挥了比在原产地对原共生种更大的作用，是外来种对当地生物多样性降低的重要因素[8]。但也有学者持不同态度认为桉树人工林具有良好的社会、经济和生态效益。而所谓的桉树生态问题是由于桉树人工林多属“掠夺”式的经营方式，造成了“桉树底下不长草”的假象。包括不合理的整地和耕作方式(机耕全垦整地、炼山等)、没有做到“适地适树”、枯枝落叶层被破坏、造林密度过大等等这些不科学的种植方法，都会破坏原有的植被结构[9]。桉树人工林，不管是纯林还是混交林，其林内动植物也较其它林型少[10]。广东省电白县小良人工混交林、纯桉树林和光板地的观察结果是，桉树林林下地面植物极少，由于植物种类单调，昆虫的发展受到很大限制，仅15目23科，而混交林则有21目123科：桉树林的昆虫仅比光板地略多一些。由于林中植物单纯，昆虫数量和种类都很少，因此，相应地脊椎动物的种类和数量也不多，仅为混交林的七分之一左右，甚至是光板地的五分之一。土壤动物也呈类似情况。混交林共有31个类群，天然次生林有27个类群，光板地有15个类群，开放桉1本课题得到国家“十五”科技攻关重点项目(2001BA606A-06)资助。树林最少，仅有11个类群，不过受保护的桉树林情况好一些。廖崇惠等的研究表明，小良裸地土壤动物多样性指数为0.99，桉树林土壤动物多样性指数为1.29，而混交林土壤动物多样性指数为1.80[11～13]。土壤微生物群体，不管是在纯桉树林中还是桉树与其它树种混交的人工生态系统中，其种类和种内数量都相对较少[20]。但也有的研究表明桉树人工林在没有明显的降低当地生物多样性。在桉树广为栽植的华南地区，降雨量一般都在1000以上，因此，应该不存在这个问题。事实上，在我国广大桉树种植区，包括广东省的山区和丘陵区、广西、湖南、云南等地的桉树人工林里都是杂草丛生[14～16]。Mathur等人将赤桉和巨桉人工林与沙罗双林作过比较。桉树人工林在品种和覆盖物数目方面都是最大的；在枯枝落叶、地上植物量和地下植物量方面也是大的，这表明桉树下的植被生长比较旺盛[17]。在四川陈礼清和冯健对巨桉林植物和微生物多样性的研究中发现，巨桉林的生物多样性也不低于代表当地植物类群的青冈次生林[18,19]。3．桉树化感对引种地生物多样性的影响3.1桉树化感对生物多样影响的表现桉树对其它植物等的化感作用不同于直接竞争矿物养分、水分和阳光的另一种影响，主要是指桉树的化感物质对其它植物，包括混交树种、间作作物以及林下植被甚至土壤中的生物的抑制作用[21,22]。桉树的枝叶、枯落物及其林下表土含有的水溶性物质，如酚类化合物、巨桉酚、没食子酸、季豆酸、绿原酸、咖啡酸以及挥发性物质如蒎烯、均烯和桉树脑等，能抑制其它植物，动物以及微生物的生长[23～26]。桉树林中的非水溶性挥发化感物质比水溶性挥发物质所起的抑制作用更为重要，因为后者在土壤中很容易分解和被雨水淋溶，难以在土壤中积累，而前者在土壤中分解较慢，不易被水淋洗而为士壤所吸附[27]。许多研究和生产实践表明，桉树属的某些树种与其它树种混交或间作作物时难以和谐共生。Demoral等(1970)报道，从赤桉(Eucalyptuscamafaldensis)叶片滴下的雾滴是引起赤桉树下草本植物硬雀麦(Bromusrigidus)生长困难的主要原因[28]；在广东惠州，发现柠檬桉(Ecitriodora)和荔枝(Litchichinensis)间种，造林2a后，荔枝开始枯萎；3a后，荔枝大量死亡[29]。如尾叶桉(Europhylla)叶片的提取液，能强烈地抑制绿豆(PhaseolusaureusRoxb.)和豌豆(PisumsativumLinn.)插条的生根[30]；巨尾桉枝叶的水浸提物，能不同程度地影响水稻、蕹菜(Lpomoeaaquatica)和菜苔(Brassicaparachinensis)的种子萌芽[31]；巨尾桉叶片的水抽提物，能显著地影响小麦的种子萌发和幼苗生长[32]。窿缘桉(E.exserta)和尾叶桉叶片的水抽提物，对萝卜(Raphanussativa)、莴苣(Lactucasativa)幼苗的生长具有显著的抑制作用；窿缘桉叶片的水提物，对马占相思(Acaciamangium)的苗高有显著的抑制作用；尾叶桉叶片的水提物，对新银合欢(Leucaenaleucocephala)幼苗的生长有显著抑制作用[33]。曹潘荣,骆世明研究表明柠檬桉脱落树皮和叶片水抽提物，根系分必物、叶片挥发物对受体萝卜发芽的他感作用。结果表明，柠檬桉脱皮和叶片水抽提物、根系分泌物、叶片挥发物都含有抑制物质；水抽提液中的抑制物质不易在土壤中滞留且对受体植物的作用效果是暂时的，而挥发性中的抑制物质在土壤中滞留时间较长而且受体植物受其作用后难以恢复生长[34]。M．L．Bolte等发现，从艮叶山桉(EpulverulentaSims)中分离出来的巨桉酚，不但对独行菜(Lepidiumfatifolium)种子的萌发有强烈抑制作用，还能抑制其叶片的光合作用，并影响其气孔的开放，从而调节其水分散失强度[35]。桉树叶的化感物质可以有效的抑制Sclerotiumcepivorum病菌[27]，桉树中提取的桉叶油及其它成分对4种细菌及7种真菌具有明显的抑制作用[36]。洪青标、周晓农等（2001）报道，从赤桉树叶中提取的水提剂、乙醇提取物和桉油对钉螺具有较强的杀灭作用[37]。影响桉树化感作用的因素植物生长在生态系统中，其生长受到环境的影响，化感作用往往是多种化学成分同时起作用的，化感作用的有无和强度都与生长环境条件有着紧密的联系。环境因子对化感作用的影响是非常复杂的，影响的结果取决于植物种类和所处的环境条件，往往是多个环境因子的影响的共同结果[38～40]。植物的生长周期、生长阶段、生长的土壤结构和理化条件、气候、季节、天然和人工化学品，以及微生物、动物的侵袭等各类生物和非生物因素对植物化感物质的产生和释放产生影响，研究表明化感作用在逆境中表现得更为强烈[41,42]。在陆生生态系统中植物向环境释放的化感物质，少部分能够通过挥发、淋溶与枝叶和根的直接接触而传递，大部分化感物质是经过土壤为媒介而传递的，往往经过滞留、传化和迁移然后到达受体植物。在这一过程中化感物质在土壤矿物质、有机质、pH值、离子交换性能以及在微生物的分解和转化下，其活性被加强或减弱，有的甚至在到达受体植物时已失去活性，不再发生化感作用[43]。当化感物质到达受体植物时还受到受体植物的生长环境和受体植物本身等各类生物和非生物因素影响，从而才能显现其化感作用[27]。桉树的化感作用的发生与环境有一定的关系。据观察，化感作用的发生与降雨间隔期和降雨量有关[34,44]。降雨间隔期长，即无雨天数的增加，桉树对水分的竞争加强，产生更多的化感物质积累于体内，尤其是叶片。降雨时，若雨量小，则滞留于土壤中的化感物质的浓度增大，抑制其它植物和生长，以减少其它植物对水分和养分的竞争；若雨量大，化感物质被雨水稀释或随地面径流流走，因此对其它植物的抑制作用小，此时水分已能满足桉树的要求，生存竞争压力较小[34]。在干旱地区或干旱季节，各种植物对水分的竞争十分激烈，桉树对其它植物的抑制主要是通过根毛分泌物的挥发性物质进行。随着土壤表层水分的蒸发，深层根系分泌物与水分一起通过土壤毛细管运移到表层，并不断浓缩而对其它植物起抵制作用，而且干旱土壤比湿润土壤吸收挥发性物质更多、更牢固。在高温季节，叶片释放挥发性物质增加，抑制作用加强；而在低温季节，桉树主要以增加落叶的形式增加土壤中水溶性与挥发性物质抑制其它植物的生长[45]。因此，即使在澳大利亚，人工桉树林生态系统中化感作用的影响在低雨量区(小于400mm)也很显著，在中雨量区(400～1200mm)的地区，通过调节植株密度等经营措施可以缓解化感作用的影响，在雨量高于1200mm的地区，化感作用的影响很小，间作其它作物是安全的，不需要特别的预防措施[46]。3.3桉树化感作用与协同进化及其生物多样性的改善在生物群落协同进化程中，通过次生化合物形成各种联系，参与物种形成和分化的过程，形成当今丰富多彩的生物世界。植物面对逆境不能回避，只能采取相应措施抵抗，而通过产生和释放次生物质的抵抗方法是最重要和方面，所以化感作用是植物竞争的手段之一，也是植物在漫长岁月中对其生境适应和不断进化的结果[47]。大多数植物的化感作用是不明显的，甚至有时是忽略的，只有在特定的情况下和环境因子的共同作用下，化感作用才可能成为一个限制因子。LovettJV认为和桉树原生地澳大利亚桉树和伴生植物共生的情况不同，引种的桉树林下很少有其他植物生长，特别是在人工种植初期，桉树在原生地与伴生植物经过千百年的的相互作用，已形成想相互适应的平衡和关系，桉树对其他植物的化感作用已不再明显表达，桉树只有在新的外来种侵入条件下才显著地表达化感作用[48]。当前我们讨论的桉树的化感作用也主要是在桉树的引种区，特别是桉树人工林由于桉树的一些次生物质对其它生物产生的抑制作用。桉树的化感作用广泛存在于桉树人工林群落中，造成了桉树人工林群落结构简单，生物多样性降低，对桉树人工林生态系统产生显著影响。其原因可能与本地种和桉树之间没有经历相互适应的过程，本地种对桉树没有形成有效的防御机制，使得外来种在新地区形成了比原生地更有优势的种群，但随着时间的迁移一些种会首先适应桉树的化感，并建立健全有效的防御机制，从而改善其生物多样性，进而改变林内小环境，适生物种进一步增加，生物多样性增加，生态系统朝着良性发展。据曾觉民等（2001）研究报道，在2年生的直干桉（E.maidenii）人工林中，植物的组成种类就