Chapter3植物生理学-光合作用(7~8)-2015

Chapter3Plantphotosynthesis重点与难点:1.光合电子传递和光合磷酸化;2.C3途径与C4途径;3.光合作用与农业生产。Section1光合作用的重要性碳素同化作用（carbonassimilation)：自养生物吸收CO2转变成有机物的过程。碳素同化作用类型：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。光合作用(Photosynthesis)：绿色植物吸收光能，同化CO2和H2O，制造有机物质并释放O2的过程。其最简式：CO2+H2O绿色细胞，光能(CH2O)+O2RubenandKamen(1941,USA）通过18O2和C18O2同位素标记实验，证明释放的O2来自于H2O。CO2+2H2O*叶绿体，光（CH2O）+O2*+H2O√光合作用的意义significance1.Amainpathwaytochangeinorganicmatterintoorganicmatter.2.Ahugeprogramofconversionoflightenergy.3.MaintenanceofO2andCO2equilibriuminatmosphere.Section2叶绿体及其色素一、叶绿体结构与成分1.叶绿体膜：doublemembrane2.基质(stroma)：主要成分是可溶性蛋白质（酶）及其它代谢活跃物质。---淀粉、嗜锇滴（osmiophilicdroplet）or脂滴（lipiddroplet）orplastoglobuli。叶绿体结构基粒类囊体granathylakoids基质类囊体stromathylakoids光合作用能量转换在类囊体膜(光合膜)上进行。基粒granum（由2个或更多的类囊体垛叠组成）。3.类囊体~lamellarsystem类囊体垛叠的生理意义：捕光机构高度密集，更有效地收集光能；膜系统是酶的排列支架，膜垛叠形成一个长的代谢传递带，使代谢顺利进行。叶绿体成分二、光合色素的化学特性1、叶绿素（chlorophyll,chl)通常用80%的丙酮来提取叶绿素。主要有三类：叶绿素（chlorophyll）、类胡萝卜素（carotenoid）和藻胆素。头部4个吡咯环通过4个甲烯基连成一个卟啉环，Mg位于其中央。具亲水性。尾部是叶绿醇链，具亲脂性。A叶绿素a叶绿素bBβ-胡萝卜素C藻胆素叶绿素仅以电子传递及共轭传递的方式参与能量的传递。叶绿素是叶绿酸与甲醇、叶绿醇形成的二元酯：2、类胡萝卜素（carotenoid)两端为紫罗兰酮环，中间为共轭双键。除吸收光能外，对chl具保护作用。三、光合色素的光学特性E=Lhv=Lhc/λh为普朗克常数（6.63×10-34J·Sphoton-1）,v是频率。L为阿伏加德罗常数(6.02x1023photonmol-1)，c=3x1010cm·s-1，E为每一摩尔光子（photon）所具有的能量。1.吸收光谱absorptionspectrum2荧光现象(fluorescence)和磷光现象(phosphorescence)叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色，~荧光现象。当去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光，这种光~磷光。绿色红色叶绿素能被光激发，这是光能转化为化学能的第一步。四、叶绿素的形成起始物质：谷氨酸（Glu）或a-酮戊二酸（α-KG）分水岭：原卟啉Ⅸ：亚铁血红素/Mg-原卟啉；单乙烯基原叶绿素酯a光能叶绿素酯a形成（最关键的需光过程）1.叶绿素的生物合成阶段1谷氨酸5-氨基酮戊酸卟胆原阶段2原卟啉Ⅸ单乙烯基原叶绿素酯a还原位置原叶绿素酯氧化还原酶NADPH，光叶绿素酯a阶段3植醇尾巴叶绿素a阶段42.植物的叶色秋天--叶绿素易被破坏，而类胡萝卜素较稳定---黄色。秋天降温--积累糖--形成花色素苷---红叶。①Light黄化现象etiolation：植物在缺光条件下影响叶绿素形成而使叶子发黄的现象。影响叶绿素形成的条件？③MineralelementsN、Mg：叶绿素的组分；Fe、Cu、Mn、Zn：叶绿素酶促合成的辅因子。deficiency----chlorosis②Temperatureoptimum20~30℃。“节节白”inriceseedlings.Section3光合作用过程1920年的小球藻闪光实验：光合作用分两个阶段，前者需光，后者不需光。光反应（lightreaction)碳反应（carbonreaction)光反应是必须在光下才能进行的光化学反应；在类囊体膜（光合膜）上进行；碳反应是在暗处（也可以在光下）进行的酶促化学反应；在叶绿体基质中进行。整个光合作用大致可分为三个步骤：碳反应碳能量转变光能→光化学反应→活跃的化学能→稳定的化学能贮存能量的物质量子电子ATP，NADPH糖类等完成能量转变的过程原初反应电子传递、光合磷酸化碳同化进行转变的部位基粒类囊体膜基粒类囊体膜叶绿体基质光、碳反应光反应光反应碳反应光合作用中各种能量转变情况：一、原初反应(primaryreaction）原初反应：从叶绿素分子受光激发到引起第一个光化学反应为止的过程。速度快（10-15~10-12s内完成）；与温度无关。(一)光能的吸收—光系统(由叶绿素、类胡萝卜素、脂质和蛋白质组成的复合物）（1）反应中心复合物：少数特殊状态的、具有光化学活性的叶绿素a对。（2）聚光复合物~聚光色素（二）光能的传递共振传递~类胡萝卜素-chlb-chla-特殊chla对（三）光能的转换中心色素分子（P)原初电子受体（primaryelectronacceptor,A)原初电子供体（secondaryelectrondonor,D)。D.P.AhVD.P*.AD.P+.A-D+.P.A-基态反应中心激发态反应中心电荷分离反应中心反应中心基本组成：原初反应过程：最终电子供体是H2O，最终电子受体是NADP+。二、电子传递与光合磷酸化（一）、光系统红降（reddrop）：大于685nm的远红光照射绿藻时，光量子可被叶绿素大量吸收，但量子产额（？）急剧下降。Emersoneffect：…这两种波长的光协同作用而增加光合效率的现象。（二）、光合电子传递体及其功能光合链是指定位在光合膜上的、一系列互相衔接的电子传递体组成的电子传递的轨道。内腔（高H+）基质（低H+）质体氢醌质体蓝素高电化学势梯度低水氧化光光图四大蛋白复合体在类囊体膜上的分布ATP合酶和PSI主要分布在非垛叠区1、PSIIPSⅡ颗粒较大，位于类囊体膜的垛叠部分；受敌草隆（DCMU）抑制；其光化学反应是短波光反应。三部分组成：1)PSII反应中心:中心色素分子P680；原初电子受体pheo；原初电子供体Z(Tyr)；QA，QB等传递体。2)LHCII(PSII捕光复合体)3)OEC(放氧复合体)：33kDa,23kDa&18kDa多肽；Mn,Cl&CaPSII作用：1)光能氧化水（水裂解放氧），释放质子于腔内;2)还原质体醌。（1）PSII的水裂解放氧2H2OO2+4H++4e-（Mn是PSII的OEC组成成分，Cl、Ca起活化作用)光子光合作用方程式：CO2+2H2O*绿色细胞，光能（CH2O）+O*2+H2OHill反应:离体叶绿体，加入电子受体(如Fe3+)，在光照下产生氧气(1937)。光2H2O+4Fe3+4Fe2++4H++O2A:叶绿体闪光照射不同次数的放氧量；B:放氧系统的5种S状态（2）PSII的电子传递H2O→OEC→Z(酪氨酸残基)→P680P680*→Pheo→PQA→PQB2、细胞色素b6f复合体(Cytb6f)组成：含有2个cytb,1个cytc和1个RieskeFe-S蛋白。功能：将PQH2氧化，电子传给PC，质子释放到类囊体腔内，建立跨膜质子梯度。内腔（高H+）基质（低H+）质体氢醌质体蓝素高电化学势梯度低水氧化光光醌循环QH2→b6→Fe→f→PC→PSⅠ3、PSIPSⅠ颗粒较小，位于类囊体膜的非垛叠部分。不受DCMU抑制；其光化学反应是长波光反应。三部分组成1)反应中心色素分子P700；2）电子受体3)LHCI(PSI捕光复合体）2.功能：将电子从PC传递给Fd。P700→A0→A1→FeSx→FeSA/FeSB→FdPQ、PC、Fd游离于类囊体膜上，其它电子传递体都结合在PSII、PSI和cytb6-f上。（四）光合电子传递方式（1）非环式电子传递（noncyclicelectrontransport)H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋（2）环式电子传递（cyclicelectrontransport):PSIFdPQCytb6/fPCPSI（3）假环式电子传递（pseudocyclicelectrontransport):又称Mehler反应。H2OPSIIPQCytb6/fPCPSIFdO2光合电子传递抑制剂DCMU(敌草隆)抑制PSII上的电子传递；百草枯(Paraquat,一种除草剂)阻断PSI的电子传递。(三)、光合磷酸化指在光合作用中由光驱动并贮存在跨类囊体膜的质子梯度的能量把ADP和磷酸合成为ATP的过程。1、光合磷酸化方式(1)非环式光合磷酸化特点：电子传递路线是开放的，既有O2的释放，又有ATP和NADPH的形成。进行部位：基粒片层。（2）环式光合磷酸化特点：电子传递途径是闭路的，不释放O2也无NADP+的还原，只有ATP的产生。进行部位：基质片层。（3）假环式光合磷酸化2、光合磷酸化机制P.Mitchell的化学渗透学说（thechemi-osmotichypothesis）ATP合酶----偶联因子突出于膜表面亲水性的CF1复合体(头部)由5种多肽(α、β、γ、δ、ε)组成埋置于膜内疏水性的CF0复合体(柄部)由4种多肽(a、b、b´、c)组成thechemi-osmotichypothesis：（1）PSII光解水时在类囊体膜内释放H+；（2）PQ穿梭在传递电子的同时，把膜外基质中的H+转运至类囊体腔内；（3）PSI引起NADP+的还原时，进一步引起膜外H+浓度降低。质子动力（protonmotiveforce,pmf)=质子浓度差(△pH)+电位差(△ψ)，即光合磷酸化的动力。当H+沿着浓度梯度返回膜外侧时，在ATP合酶催化下，ADP和Pi脱水形成ATP。由光反应生成的NADPH和ATP，将用于碳反应中CO2的同化，故将NADPH和ATP合称为同化力(assimilatorypower)。CO2同化（CO2assimilation）~碳同化，指利用光反应中形成的同化力，将CO2转化为糖类等有机物。(TP)C3途径---具有合成淀粉的能力；C4途径；CAM（景天酸代谢）途径。三、碳同化碳同化途径：（一）、C3途径（C3pathway）Calvin等在50年代提出的，故称卡尔文循环(Calvincycle)或光合环(photosyntheticcycle)。研究方法：同位素示踪技术(1948年发现14C，发现者1960年获NobelPrize)纸层析技术(双向层析)材料：小球藻Chlorella(单细胞，易于操作）强大的工作集体和不懈的努力1945年起，M.Calvin,A.Benson纠集300多人，近10年时间，用了5吨滤纸，才弄清了这一循环。1961年获得NobelPrize。M.Calvin的成功之处：该循环中，CO2的接受体是一种戊糖（核酮糖二磷酸，RuBP),~还原戊糖磷酸途径。二氧化碳被固定形成的最初产物:磷酸甘油酸（phosphoglycericacid,PGA)，~C3途径。C3植物：水稻、小麦、棉花、大豆等大多数植物。C3途径分三个阶段(生物化学过程):羧化阶段(carboxylationphase)还原阶段(reductionphase)更新阶段(regenerationphas