2第三章-种子植物的营养器官-茎.

第三章种子植物的营养器官－茎寸宇智20111025•茎的结构和发育过程•茎的初生结构、次生结构的异同•双子叶植物、单子叶植物、裸子植物茎结构的异同•茎的各种形态和生理功能知识点和要求•茎：地上部分的躯干，营养器官之一•特性：背地、向光•功能：输导、支持、贮藏和繁殖•经济利用：木材、纤维、食用、药用一、茎的生理功能和经济利用麻黄及其药材肉桂及药材杜仲及药材黄连及其药材沉香及药材半夏及药材二、茎的形态（一）茎的形态特征•通常呈圆柱形•具有节和节间，节上着生叶•茎的顶端具顶芽，能不断向上生长•叶腋具腋芽，腋芽陆续发育，产生了茎的分枝•木本植物的茎上有叶痕、维管束痕、芽鳞痕和皮孔等几个名词概念：•节：茎上着生叶和腋芽的部位•节间：节与节之间部分•叶腋：在叶着生处，叶柄和茎之间的夹角处•叶痕：叶子脱落后留下的痕迹•托叶痕：托叶脱落后留下的痕迹•芽鳞痕：包被芽的鳞片脱落后留下的痕迹•皮孔：茎枝表面隆起呈裂隙状的小孔，常呈浅褐色•枝条：着生叶和芽的茎•长枝：节间较长•短枝：节间很短•果枝：能开花结果的枝条，通常为短枝（二）芽的概念和芽的类型•芽是尚未发育的枝、花和花序，即枝、花和花序尚未发育前的雏体•芽的一般结构（以枝芽为例）顶端分生组织（生长锥）芽叶原基幼叶腋芽原基（侧枝原基或枝原基）1、芽的概念•依芽的生长位置分定芽：生长在主干和侧枝顶端，或叶腋内，分顶芽和腋芽不定芽：不在枝顶或叶腋内2、芽的类型定芽不定芽顶芽腋芽（侧芽）副芽叶柄下芽(不只1个腋芽)(被叶柄覆盖)(愈伤组织、形成层或维管柱、表皮、根、茎、下胚轴和叶上)•依芽鳞的有无分被芽（鳞芽）裸芽•依芽的发育性质分枝芽（叶芽）花芽混合芽•依芽的活动能力分活动芽休眠芽（潜伏芽）（三）茎的类型1、按茎的质地分乔木木质茎灌木木质藤本一年生草本草质茎二年生草本多年生草本草质藤本肉质茎根宿草本常绿草本•适应不同的环境而形成不同的生长习性•直立茎：茎背地面而生，直立•缠绕茎：茎细长，柔弱，不能直立，以茎本身缠绕它物上升左旋：牵牛、菜豆右旋：律草、薯蓣中性：何首乌2、按生长习性分攀援茎：茎细长、柔弱，不能直立，以特有的结构攀援他物上升•有5种攀援结构：卷须：瓜类、葡萄、豌豆气生根：常春藤、络石、辟荔叶柄：旱金莲、铁线莲钩刺：猪殃殃、白藤吸盘：爬墙虎匍匐茎：茎细长、柔弱、平卧地面，蔓延生长，节上生不定根，芽发育为新植株；如草莓、甘薯（四）茎的分枝类型•由于芽的性质和活动情况不同，产生不同的分枝方式单轴分枝合轴分枝二叉分枝假二叉分枝单轴分枝（总状分枝）：顶芽不断向上生长，主干明显，多数裸子植物，部分被子植物合轴分枝：顶芽发育到一定时候就死亡或生长缓慢或为花芽，位于顶芽下的侧芽迅速发育成为新枝，代替主茎的位置；其所以称为合轴是因为主轴由许多腋芽发育而成的侧枝联合而成；幼时显著曲折，老时由于生长加粗，则不显著，大多被子植物如此二叉分枝：最原始的分枝，由顶端分生组织分成二半，各半形成同样的分枝假二叉分枝：顶芽停止生长后，或顶芽是花芽，在花芽开花后，由顶芽下的两侧对生的腋芽同时发育而成；是合轴分枝的另一种形式，由具对生叶的植物发育而来；如丁香，茉莉，接骨木，石竹等；低等植物、部分高等植物(苔类、石松、卷柏)MonopodialSympodialDichotomousFalsedichotomous•分蘖：分枝集中在地面下或近地面密集的节上，节上生根，这种分枝称为分蘖•分蘖节：着生分蘖的密集的节和节间部分•蘖位：即分蘖的节位，有高蘖位和低蘖位之分，如蘖位四比蘖位三高•有效分蘖：能抽穗结实得分蘖•无效分蘖：不能抽穗结实的分蘖（五）禾本科植物的分蘖一级分蘖，蘖位2一级分蘖，蘖位1二级分蘖主茎（六）茎的形态学特征在生产上的应用•根据芽鳞判断枝条的年龄，用于扦插，嫁接等•对芽的顶端优势的应用，如麻（促进），棉（抑制）•对分枝方式的应用①单轴分枝为营养枝，合轴分枝为结果枝，用于果树修剪，棉花的整枝等，以调整树冠，促进结果枝②对禾本科分蘖的应用：促进有效分蘖，控制无效分蘖；合理密植，巧施肥料，控制水肥，调节播种期，选择合适品种等三、茎的发育（一）顶端分生组织•构成：原分生组织和初生分生组织•与顶端分生组织相同的概念有：生长点、生长锥（只用于茎尖上）；茎端、根端•其中“生长点”是一个不严谨的名词；因为“生长”一般指细胞分裂，而细胞分裂又不限于茎端，同时“生长”也指细胞，组织，器官大小的增加，但最显著的增加不在茎端，而在它的衍生结构部分•根尖和茎尖的概念：根尖：参考前面知识茎尖：指顶端分生组织到接近成熟区的一段茎尖的构造•茎尖是指茎或枝的顶端，由分生区（生长锥）、伸长区和成熟区3部分组成。•茎尖与根尖一样也可分为分生区、伸长区和成熟区三个部分。分生区•茎尖顶端一般为半球形的结构，由一团原分生组织所构成。在茎尖顶端以下的四周，有叶原基和腋芽原基。茎尖顶端有原套、原体的分层结构。•原套和原体稍后由其原始细胞衍生的细胞分化为二类，从位置来讲，最中间是髓分生组织，外面为周缘分生组织，它们都属于初生分生组织，由髓分生组织分化基本组织、薄壁细胞、髓；周缘分生组织根据它分裂分化的结构可分为原表皮、基本分生组织和原形成层伸长区•分生区之后为伸长区，其主要特点和根中伸长区相似，细胞亦迅速沿纵轴延伸，在外观上表现为茎、枝很快伸长，其内部结构的分化为：最中间的髓分生组织———髓原表皮————————表皮基本分生组织————皮层、髓射线原形成层—————维管束成熟区•成熟区内部的解剖特点是：细胞的有丝分裂和伸长生长都趋于停止，各种成熟组织的分化基本完成，已具备幼茎的初生结构茎尖与根尖不同之处•无类似根冠的构造•生长锥四周能形成叶原基或腋芽原基的小突起•成熟区的表皮不形成根毛，但常有气孔和毛茸（二）顶端分生组织组成的几种理论•茎的顶端分生组织由许多细胞组成，有着多种方式的排列；在18世纪中叶，就引起植物学家的重视，以后陆续提出了不少假说；以下介绍三种：•组织原学说（1868年韩士汀提出）包括表皮原，皮层原，中柱原，此学说在茎中不适用，适用于根•原套-原体学说（1924年，史密斯）原套：指表面一层或几层细胞进行垂周分裂，保持表面生长的连续性，其原始细胞在茎尖轴的中央位置上，其衍生细胞形成原表皮进而发展为表皮原体：原套里面的多层细胞进行平周和各方向分裂；其原始细胞位于原套细胞的下面；其衍生细胞形成基本分生组织和原形成层•细胞学分区概念（福斯特1938银杏）顶端原始细胞群：茎端表面一群原始细胞中央母细胞：顶端原始细胞群之下，由它们衍生而成，染色较淡；过渡区：中央母细胞之下髓分生组织：过渡区之下（以后形成肋状分生组织）•原始细胞和中央母细胞向侧方衍生的细胞形成周围区（或周围分生组织），周围区染色较深，其局部较强的分裂活动形成叶原基；周围区平周分裂引起茎的增粗，其垂周分裂引起茎的伸长（三）叶和芽的起源1、叶的起源即由顶端分生组织的表层（单子叶植物）或第二、三层（双子叶、被子植物）细胞发生；由平周分裂开始，接着进行垂周分裂，形成叶原基；叶原基可由原套单独发生（当原套厚时），也可由原套、原体其同发生2、芽的起源•顶芽来自顶端分生组织•腋芽发生在叶原基的叶腋处，与叶的起源相似，由表层或第二、三层细胞发生；外起源•不定芽的起源有外生（外起源）或内生（内起源），其发生与顶端分生组织无直接关系，发生在不定部位，不同层次外起源：表皮、皮层内起源：维管柱外围组织或维管形成层(一)双子叶植物茎的初生结构•茎的顶端分生组织的初生分生组织所衍生的细胞，经过分裂、生长、分化而形成的组织，称为初生组织，由这种组织组成了茎的初生结构，可分为表皮、皮层和维管柱三部分四、茎的初生结构茎的初生生长原分生组织初生分生组织原表皮层表皮基本分生组织皮层、髓原形成层维管柱由原分生组织分裂出来的细胞逐渐分化为原表皮层、基本分生组织和原形成层等初生分生组织，这些分生组织细胞继续分裂分化，进而形成茎的初生结构1.表皮一层生活细胞，排列紧密无间隙，一般不含叶绿体，外壁较厚，有角质层，有时还有蜡被，有气孔、毛茸等2.皮层由多层排列疏松的薄壁细胞组成，不如根的皮层发达，占较小比例靠近表皮的细胞常含叶绿体，故嫩茎呈绿色靠近表皮部位常有厚角组织（成环或成束分布）最内一层大多仍为一般的薄壁细胞，常无内皮层，故皮层与维管区域之间无明显分界3．维管柱包括呈环状排列的维管束、髓和髓射线，占较大的比例维管束：由初生木质部和初生韧皮部共同组成的束状结构根据维管束能否继续发育分成无限维管束（双子叶植物）和有限维管束（单子叶植物）根据初生木质部和初生韧皮部排列方式的不同分为外韧维管束（多数植物）、双韧维管束（如葫芦科）、周韧维管束（多见于蕨类）和周木维管束四类；周韧维管束和周木维管束总称同心维管束向日葵幼茎横切面构造1.表皮2.初生韧皮纤维3.初生木质部4.束间形成层5.束中形成层6.初生韧皮部①初生韧皮部：（位于外方）组成：筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞、初生韧皮纤维成熟方式：外始式②初生木质部：（位于内方）组成：导管、管胞,木薄壁细胞,木纤维成熟方式：内始式（与根相反）③维管形成层：初生韧皮部和初生木质部之间的1-2层薄壁细胞，具分生能力，可使茎不断加粗•髓位于茎的中心部位，由基本分生组织产生的薄壁细胞组•髓射线位于初生维管束之间的薄壁组织，内通髓部，外达皮层具潜在分生能力，可形成束间形成层（维管形成层）（1）表皮－由原表皮发育而来（2）皮层－由基本分生组织发育而来总结：双子叶植物茎的初生结构（3）维管柱－由原形成层和基本分生组织共同发育而来类型有无束中形成层：无限维管束有限维管束初生木质部和初生韧皮部排列方式：外韧维管束双韧维管束周韧维管束周木维管束a、初生木质部：居内，内始式发育，组成同根b、初生韧皮部：居外，外始式发育，组成同根c、维管形成层：位于初生木质部和初生韧皮部之间，呈狭带状，1-2层细胞，是原形成层的保留，具潜在分生能力初生维管束：由初生木质部和初生韧皮部共同组成的分离的束状结构，由原形成层发育而来（二）裸子植物茎的初生结构•同样由表皮、皮层和维管柱组成1、表皮由一层排列紧密的等径细胞所组成2、皮层由多层薄壁组织细胞组成，细胞一般呈圆形，高度液泡化，并含叶绿体，细胞间具胞间隙；松茎的皮层中有树脂道；皮层和维管柱间无显著的分界3、维管柱由维管束、髓和髓射线组成；维管束由初生韧皮部及初生木质部组成，在木质部与韧皮部之间也存在形成层，以后能产生次生结构，使茎增粗；维管束间有髓射线；维管柱的中央为髓，由薄壁的和形状不规则的细胞组成•就初生结构大体来讲，多数裸子植物茎和木本双子叶植物茎没有很大的区别，而主要区别是大多数裸子植物茎，在木质部和韧皮部的组成成分上有着特点，它的木质部是由管胞组成，其中初生木质部中的原生木质部，是由环纹或单螺纹的管胞组成，而后生木质部是由复螺纹或梯纹管胞组成；韧皮部中是由筛胞组成；裸子植物中没有草质茎，而只有木质茎，因此，裸子植物茎经过短暂的初生结构阶段以后，都进入次生结构。（三）单子叶植物茎的初生结构•单子叶植物的茎和双子叶植物的茎在结构上有许多不同•大多数单子叶植物的茎，只有初生结构，所以结构比较简单；少数的虽有次生结构，但也和双子叶植物的茎不同•现以禾本科植物的茎作为代表，说明单子叶植物茎初生结构的特点•绝大多数单子叶植物的维管束由木质部和韧皮部组成，不具形成层（束中形成层）•维管束彼此很清楚地分开，一般有两种排列方式：①是维管束全部没有规则地分散在整个基本组织内，愈向外愈多，愈向中心愈少，皮层和髓很难分辨，如玉米、高粱、甘蔗等的维管束，它们不像双子叶植物茎的初生结构内，维管束形成一环，显著地把皮层和髓部分开②是维管束排列较规则，一般成两圈，中央为髓；有些植物的茎，长大时，髓部破裂形成髓腔，如水稻）、小麦等•维管束虽然有不同的排列方式，但维管束的结构却是相似的，都是外韧维管束，同时也是有限维管束•禾本科植物的茎有明显的节与节间的区分，大多数种类的节间其中央部分萎缩，形成中空的秆，但也有的种类为实心的结构•它们的共同特点是维管束散生分布，没有皮层和中柱的界限，只能划分