7微生物在生物地球化学循环中的作用

第七章微生物在生物地球化学循环中的作用第一节基本概念一、生物圈生物圈是指地球上所有生物及其所生活的那部分非生命环境的总称，包括水、大气和土壤。生物圈分为两部分：非生命部分，如生物周围的无机物、有机物和气候。生命部分，初级生产者、消费者、生产者二、能量流生态系统中的能量由一个生物传递给另一个生物的现象叫做能量流。生态系统中有机物储存的能量和有机碳从一个生物传递到另一个生物的过程叫做食物链。一个生态系统中常存在着许多条食物链，由这些食物链彼此相互交错连结成的复杂营养关系为食物网。三、营养水平在整个食物网中，初级生产者和各种异养生物处在不同的营养水平上，首先初级生产者从太阳光中获得能量，然而这些能量不断地逐级往上流动，由于各级生物固定的能量不同，所以我们把每一级的能量状况，称为营养水平。整个食物链中营养水平呈金字塔形状。四、生物地球化学循环生物地球化学循环：指生物圈中的各种化学元素，经生物化学作用在生物圈中的转化和运动。地球上的大部分元素都以不同的循环速率参与第二节碳循环碳元素的存在形式：周转极快的大气中CO2、溶于水中的CO2（H2CO3、HCO3-和CO32-）和有机碳（活或死的有机体），很少参与周转的岩石（石灰石、大理石）和化石燃料（煤、石油和天然气等）中的碳。一、通过食物网进行碳的转移图7-4在环境中一个基本的碳循环二、微生物在碳循环中所起的特殊作用分解作用好氧条件下，大生物和微生物具有分解简单有机物某些天然多聚物的能力，厌氧分解有机物纤维素和木质素等物质降解土壤中腐殖物质、蜡状物质和许多人工合成有机物的降解纤维素的分解过程：首先必须经过微生物胞外酶（水解酶）的作用，使之水解成可溶性的较简单的葡萄糖后，才能被微生物吸收分解。分解纤维素的微生物：细菌、放线菌和真菌。细菌：好氧的纤维素分解菌有黏细菌、镰状纤维菌和纤维弧菌。厌氧的有产纤维二糖芽孢梭菌、无芽孢厌氧分解菌及嗜热纤维芽孢梭菌。真菌：青霉、曲霉、镰刀霉、木霉和毛霉。放线菌：链霉菌属某些微生物与CO循环有关：藻类和蓝细菌能产生少量的CO。在有氧条件下，羧基黄假单胞菌和羧基产氢假单胞菌能利用CO作为碳和能源。在厌氧条件下，在某些产甲烷细菌中，如巴氏甲烷八叠球菌CO可被H2还原成甲烷，在产乙酸细菌中，CO可被还原成乙酸。三、环境因素和人类活动对碳循环的影响光、温度、水、酸度、无机盐、人类的活动第三节氢循环元素氢的循环与碳循环密切相关，有机物的氧化还原反应，包括CO2还原成有机物都需要氢的参与。某些微生物在厌氧发酵过程中可以产生H2，蓝细菌的固氮和根瘤菌在根瘤中的固氮过程中产生H2作为副产物，不过大部分H2在厌氧条件下进一步被转化成NH3或H2S或CH4。当产生H2进入有氧区，它会被氧化成水，仅有少量的H2进入空气中。在厌氧条件下产生的H2在好氧条件下可以被氧化氢的细菌（敏捷假单胞菌、真养产碱菌、脱氮副球菌等）利用，通过氧化H2释放能量，并用此能量固定CO2，合成细胞物质。在蓝细菌等的产氧光合作用中，从H2O释放出来的氢用来形成NAD(P)H2。在呼吸作用中，从有机物释放出来的氢通过呼吸链进行传递。第四节氧循环人和动物呼吸、微生物分解有机物都需要氧。所消耗的氧由陆地和水体中的植物及藻类进行光合作用放氧，不断地补充到大气和水体中。第五节氮循环氮元素的主要存在形式：氨和铵盐、亚硝酸盐、硝酸盐、有机含氮物和气态氮。一、N2的固定微生物中固定N2合成NH3的过程固氮微生物：自生固氮菌和共生固氮菌在陆地环境中，根瘤菌共生固氮速率高，对固定大气中的N2贡献最大。自生固氮菌：固氮菌属、拜叶林克氏菌属、红硫菌属、红假单胞菌属、红螺菌属、绿假单胞菌属、绿菌属、脱硫弧菌属、脱硫肠状菌属、克雷伯氏菌属、芽孢杆菌属、梭菌属、固氮螺菌属、假单胞菌属、弧菌属、硫杆菌属、和甲烷芽孢杆菌属。放线菌在水环境中，蓝细菌，如鱼腥蓝细菌属和念珠蓝细菌属是最重要的固氮菌。能分化出特殊的还原性异形胞，固氮作用在异形胞中进行。这种细胞外有一层防氧进入的糖脂组成的外膜，胞内缺少产氧的PSII，加上脱氢酶和氢化酶的活性高，使之能维持很强的还原态；其中SOD的活性很高，有解除氧毒害的功能；此外，异形胞较邻近营养细胞呼吸强度高，可消耗过多的氧。鱼腥蓝细菌属和念珠蓝细菌属可与真菌形成共生关系-地衣鱼腥蓝细菌属与满江红建立共生关系。织线蓝细菌属将固氮作用（黑暗）与光合作用（光照）进行时间上的分隔；束毛蓝细菌属形成束状群体，其中央处于厌氧环境下的细胞失去能产氧的PSII，以便于进行固氮反应。联合固氮菌：在叶子表面、根际和动物肠道等处进行固氮的微生物。根际：生脂固氮螺菌、拜叶林克氏菌属芽孢杆菌属、克雷伯氏菌属叶面：拜叶林克氏菌属、克雷伯氏菌属、固氮菌属动物肠道：肠杆菌属、克雷伯氏菌属固氮菌属和拜叶林克氏菌属的细菌能在正常的氧分压下进行固氮，其固氮酶被隔离在细胞中的某一区域并通过复杂的生化机制来保护固氮酶免遭氧气的伤害。在海洋环境中，主要蓝细菌类群都具有固氮能力，包括单细胞和非异形胞的各个种。异养固氮细菌种类多，包括好氧菌、微好氧菌、兼性和专性厌氧菌。二、氨化作用许多动物、植物和微生物都能进行氨化作用，即把有机物上的N转化成NH3。蛋白质的水解蛋白酶蛋白酶蛋白酶肽酶蛋白质→月示→胨→肽→氨基酸分解蛋白质的微生物细菌：好氧的枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蕈状芽孢杆菌、马铃薯芽孢杆菌及荧光假单胞菌；兼性的变形杆菌；厌氧的腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌。真菌：曲霉、毛霉和木霉等。放线菌：链霉菌氨基酸脱氨的方式有：氧化脱氨、还原脱氨、水解脱氨及减饱和脱氨。氧化脱氨：在好氧微生物作用下进行还原脱氨：由专性厌氧菌和兼性厌氧菌在厌氧条件下进行水解脱氨：氨基酸水解脱氨后生成羟酸减饱和脱氨：氨基酸在脱氨基时，在α、β键减饱和成为不饱和酸尿素被细菌水解产生氨。分解尿素的细菌有尿八叠球菌，尿小球菌和尿素芽孢杆菌。尿素的氨化三、硝化作用在硝化过程中，NH3或NH4+被亚硝化细菌氧化成NO2-,NO2-被硝化细菌氧化成NO3-，两步反应均为产能过程。每100固定一分子CO2需要氧化35个分子NH4+/100个分子NO2-。土壤中把NH3氧化成NO2-的细菌：亚硝化单胞菌、亚硝化螺菌、亚硝化球菌、亚硝化叶菌和亚硝化弧菌硝化细菌：硝化杆菌亚硝化螺菌、亚硝化球菌也能把NO2-氧化成NO3-海洋中存在亚硝化单胞菌、亚硝化螺菌、亚硝化球菌、硝化杆菌异养细菌（节杆菌）和真菌（曲霉）硝化能力很低P230表7-1四、硝酸还原和反硝化作用NO3-能被各种生物通过同化途径还原，其中微生物有细菌、真菌和藻类。NO3-NH4+有机氮如果有过量的氨可通过反馈抑制作用阻止NO3-进一步还原。在无氧条件下，微生物利用NO3-作为呼吸链的末端电子受体进行无氧呼吸，这个过程叫硝酸盐呼吸或异化性硝酸盐还原作用。兼性厌氧菌，如产碱杆菌、大肠杆菌、气单胞菌、肠杆菌、芽孢杆菌、黄杆菌、诺卡氏菌、螺旋菌、葡萄球菌和弧菌，在厌氧条件下把NO3-还原成NO2-，产生的NO2-分泌到胞外。或在合适的条件下，某些种通过羟氨途径把亚硝酸通转变成氨，称亚硝酸氨化作用。反硝化作用，硝酸盐转化成气态氮化物（N2和N2O）的作用。NO3-NO2-N2ON2土壤中主要的反硝化细菌有产碱杆菌和假单胞菌，其他细菌，如固氮螺菌、根瘤菌、红假单胞菌和丙酸杆菌在某些条件下也会进行反硝化反应。在反硝化作用的同时有机物被氧化。氧化基质葡萄糖、乙酸、甲醇等。有关的酶称异化硝酸盐还原酶水系和硝酸盐还原酶系，这些酶系是颗粒状的，并可受到O2的竞争抑制，但不会收到NH3的抑制。五、环境因素和人类活动对氮循环的影响O2、pH、季节变化、NH3、人类的活动、根分泌物。第六节硫循环一、硫和硫化物的氧化在有氧气存在的情况下，还原性硫化合物支持化能异养菌的代谢。丝状硫黄细菌贝日阿托氏菌属、发硫菌属、辫硫菌属（微好氧菌）能将硫化氢氧化成硫，形成的硫粒积累在细成胞内，在缺少H2S的情况下，这些硫粒便进一步被缓慢地氧化成SO42-。硫杆菌属，能氧化硫化氢、元素硫或硫代硫酸盐等为硫酸。它们一般在细胞外积累硫。主要有排硫杆菌、氧化硫硫杆菌、氧化亚铁硫杆菌和脱氮硫杆菌。光能自养硫细菌这类细菌含有菌绿素，在光照下，将硫化氢氧化为元素硫，在体内或体外积累硫粒。大多数红硫菌科能在细胞中储存硫粒；而外硫红螺菌和绿菌科能分泌硫粒。深海地热排出口的一些微生物如贝氏硫细菌、硫微螺菌通过化能自养氧化还原性硫获得能量。二、还原性硫的转化乙酸氧化脱硫单胞菌能代谢乙酸，在无氧条件下把S还原成H2S。CH3COOH+2H2O+S0→2CO2+4H2S当该菌生活在富含S2-和元素硫的厌氧污泥中时，还会与光合绿硫细菌产生互营关系，后者通过光合作用把H2S氧化成S0，并把元素硫分泌到胞外，而乙酸氧化脱硫单胞菌通过硫呼吸再生H2S，所需的有机物有绿硫细菌合成。深海地热排出口环境中的极端嗜热厌氧古菌，热变形菌属、热棒菌属和热网菌属的某些种能利用H2进行硫呼吸。隐蔽热网菌最适生长温度105℃，最高生长温度110℃，在如此高温下，硫以熔化的状态存在，有利于该菌的生长。H2+S0→H2S硫酸盐还原菌能利用硫酸盐作为末端电子受体进行硫酸盐异化还原作用，它们是专性厌氧菌，包括脱硫弧菌属、脱硫肠状菌属、脱硫杆菌属、脱硫球菌属、脱硫热菌属、脱硫线菌属和脱硫八叠球菌属。4H2+SO42-→H2S+2H2O+2OH-某些芽孢杆菌、假单胞菌和酵母菌的某些种也可进行硫酸盐异化还原作用。硫酸盐还原反应可以发生在广泛pH、压力、温度和盐度变化范围内。最常见的电子供体有丙酮酸、乳酸和H2。许多生物能对硫酸盐进行同化还原，这种反应产生少量的H2S，并且产生的H2S马上被组入有机物中，许多微生物和植物能利用SO42-作为硫源，并把硫组入蛋白质和其他含硫化合物中。在不同的环境中，H2S的来源也不相同，在含硫有机物的土壤中，大多数H2S来自有机硫化物分解的产物。在富含硫酸盐的沉积物中，大多数H2S来自硫酸盐的异化还原作用。三、硫循环的实际意义细菌沥滤利用化能自养细菌（主要是氧化亚铁硫杆菌和氧化硫硫杆菌）对矿物中的硫或硫化物进行氧化，使它不断生产和再生浸矿剂，并让低品位矿石中的铜等金属以硫酸铜等形式不断溶解出来，然后再用铁置换，以此获取铜等有色金属或稀有金属。在煤和石油燃烧之前利用硫杆菌去除煤和石油中的硫化物，可以减轻酸雨污染。硫的氧化产生大量的SO42-，在土壤中，这一结果导致土壤中的不溶性磷酸盐和其他无机物得到溶解，从而对微生物和植物的生长有利。硫酸会造成钢和铁的腐蚀，如果在厌氧条件下，腐蚀作用会因细菌（脱硫弧菌）的存在达到最小。Fe0+2H2O→Fe(OH)2+H24H2+CaSO4→H2S+Ca(OH)2+2H2O2H2S+Fe2+→FeS+H2总反应是：4Fe0+CaSO4+4H2O→FeS+3Fe(OH)2+Ca(OH)2第七节磷循环（1）不溶性无机磷的可溶化异养微生物代谢过程中产生的有机酸，化能自养细菌如硫化细菌和硝化细菌产生的硫酸和硝酸，都能使不溶性的磷酸盐释放出可溶性的磷酸根。（2）可溶性无机磷的有机化可溶性的无机磷酸盐很容易被植物和微生物吸收，并被固定化成有机磷酸盐。（3）有机磷矿化有机磷化物经各种腐生微生物的分解作用转变成可溶性无机磷化物。微生物有芽孢杆菌、链霉菌、曲霉、青霉等。第八节其他元素的循环一、铁循环自然界中的铁以无机铁化物和含铁有机物两种状态存在。无机铁化物有溶解的二价亚铁和不溶性的三价铁。二价的亚铁盐易被植物、微生物吸收利用，转变为含铁有机物，二价铁、三价铁和含铁的有机物三者可互相转化（图）。在铁细菌的作用下，亚铁化合物被氧化成高价铁化合物而沉积下来。铁细菌有锈色嘉利翁氏菌（图8-12，A、B）、氧化亚铁硫杆菌、多孢泉发菌、纤发菌属和球衣菌属。锈色嘉利翁氏菌在水体和给水系统中形成大块氢氧化铁，其化学反应式如下：2FeSO4+3H2O+2CaCO3+0.5O2→2Fe(OH)3＋2CaSO4＋2CO24FeCO3+6H2O+O2→4Fe(OH)3+4CO2+能量当铁细菌生活在铸铁水管