生物群落

第十章生物群落第一节概述一、生物群落亚历山大(Alexander)1807年，他发现自然界植物的分布不是杂乱无章的，而是遵循一定的規律而集合成群落。摩比爾斯(Mobius)1877年，发現牡蠣只出現在一定的盐度、溫度、光照等條件下，而且总与一定組成的其他動物物種生長在一起，形成比較穩定的有机整体。瓦明(Warming)1890年，一定的物種所組成的天然群聚就是群落。謝福(Shelford)1911年，生物群落是具有一致的种类組成和外貎的生物聚集体。奧登(Odum)1971年，生物群落除种类组成与外貎一致外，还具有一定的营养结构和代谢，它是一个结构单元，是生态系统中具生命的部分。生物群落：是指在一定地段或一定生境中各生物种群相互联系和相互影响所形成的组合结构单元。生物群落一般分为植物群落、动物群落和微生物群落。植物群落：是指由一些植物在一定生境条件下所构成的一个相互影响、互为关联的总体。植被：是指地球表面的一层活的植物覆盖。二、生物群落的基本特征1）具有一定的种类组成。每个群落都是由一定的植物、动物、微生物种群组成的，种类组成是区别不同群落的首要特征。2）不同物种之间的相互影响。一个群落的形成和发展必须经过生物对环境的适应和生物种群之间的相互适应。3）具有一定的结构。包括形态结构，生态结构与营养结构。如生活型组成，种的分布格局，成层性，季相，捕食关系等。但其结构常常是松散的，不像一个有机体结构那样清晰，有人称之为松散结构。4）一定的动态特征。其运动形式包括季节动态，年际动态，演替与演化。5）一定的分布范围6）群落的边界特征。在自然条件下，有些群落具有明显的边界，可以清楚地加以区分；有的则不具有明显边界，而处于连续变化中。但在多数情况下，不同群落之间都存在过渡带，被称为群落交错区，并导致明显的边缘效应（在生态交错带内的物种种类和个体数目都比邻近生态系统里要多的现象）。第二节植物群落的外貌和结构一、生活型组成特征1.生活型（lifeform）：是植物对相同环境条件进行趋同适应的结果。同一生活型的植物表示它们对环境的适应途径和适应方法相同或相似，亲缘关系很近的植物却可属于不同的生活型。植物群落生活型的组成特征是当地各类植物与外界环境长期适应的反映。研究表明，一个大地域的典型植被，均有一定的生活型谱，而且一定的植被类型，一般都以某一两种生活型为主，各拥有较丰富的植物种类。热带和亚热带湿润森林均以高位芽植物占优势，如对高位芽植物作进一步划分即可比较出差异。对每一群落，均可作叶级的分析，并作出叶级谱。不同植被类型的叶级谱都有一定的规律性，即往往以某一叶级占优势，并以此与其他类型相区别。叶面积的大小，与气候带有某种相关性。在热带地区，大叶的比例最高，随着逐渐离开赤道，叶面积较小的类型亦渐增多，而大叶的比例逐渐减少。2.植物的生活型类型（Raunkiaer生活型系统）：高位芽植物：休眠芽位于距地面25cm以上。地上芽植物：更新芽位于土壤表面之上，25之下，多为半灌木或草本植物。地面芽植物：又称浅地下芽植物或半隐芽植物，更新芽位于近地面土层内，冬季地上部分全枯死，即为多年生草本植物。隐芽植物：更新芽位于较深土层中或水中，多为鳞茎类、块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物。一年生植物：以种子越冬。二、植物群落的空间结构和植物环境1.垂直结构大多数的群落都有高度上的分化或成层现象，这是群落中各植物间及植物和环境间相互关系的特殊形式。无论是木本群落或是草本群落，都可看到垂直分化。在森林群落内，不同种类植物的植冠（叶层）分布在不同的或是相同的高度范围内，它们在群落内沿着垂直高度的梯度及光照强度的梯度，占有不同的位置。根据它们垂直高度，可划分出一定的层次。在森林中，一般划分出乔木层，林下的灌木层、草本层以及地被层（贴地的苔藓地衣）。藤本植物和附生、寄生植物，攀援或附着在不同植物的不同高度，往往在整个群落的垂直高度内都有分布，因而并不形成一个层次。这类植物称之为层间植物。层间植物种类和数量的多少，是和热量、温度的大小密切有关的。群落特别是森林群落的分层现象与光照强度密切相关。森林的垂直结构包含一种适应光强梯度的生活型梯度－－几层乔木、灌木、草本植物以及地表的苔藓。生活型的结构沿着这种梯度从一个极端的乔木（上层的林木，其叶能受到全光照，有粗大茎枝的支持结构）转到适应另一极端的草本植物（光合作用处于低水平，地上支持结构的消耗小）。此外，由于植物群落的季节变化，射入群落内的光量也因季节而异。叶面积指数（LAI）为单位土地面积内叶片表面（单侧）总面积。叶面积指数的高低与群落中植物的耐荫能力关系密切，也反映群落对有效光能的利用程度。群落内环境变化：群落内的温度与太阳辐射强度及群落本身的特征密切相关。其总特点是，变动的程度比较缓和。森林群落内的温度状况，主要决定于上层乔木的种类、结构、郁闭度等。空气的流动在群落内发生很大的变化。群落内的空气成分，由于植物的生理活动过程，表现出一定的规律。CO2的含量在一天内的变化颇为显著，其吸收量有几个高峰，在最高层处的吸收量最大。但在夜间，由于光合作用减弱，CO2含量比较稳定。群落截留降水的能力，与群落类型以及主要组成种类的生物学特征有关。群落内的空气湿度，也与群落的截留水分有关。群落地下成层现象也较普遍。群落地下成层现象研究的基本方法有形态法和重量法。2.水平结构植物群落的结构特征还表现在植物水平分布的特点。群落内的种群，在水平分布上有四种方式，这四种方式出现的频度，大致是这样的：有规则的分布，在天然群落中罕见，某些荒漠中的灌木，可能近于这种分布。随机分布（出现明显的不规则性）也不多见，种群一般趋向成群分布。在林地中，植物往往成斑点状聚生在一起。这种聚生的分布可称为蔓延分布。引起不同形式水平分布的原因是多方面的。有人特别重视生态因素所表现的环境因素的不等性或特殊性。例如，小地形的差异，土壤性质的不同，光照的强弱等等。有人则重视种群的生物学特性，特别是繁殖特征和传播特征（传播能力和数量）。因此，对某一种群水平分布的分析，要根据具体的生境条件和该种群的生物学特性。3.层片层片是植物群落的结构部分，具有一定的生活型组成和空间（或时间）分布特点，形成特殊的小环境。属于某一生活型的植物，有相当的数量，在群落中占据一定的空间，所形成的特定结构就叫做层片。层片或者相当于层，即该层由一个或几个相近生活型的植物构成；或者相当于层的一部分，此时该层由若干层片组成，或是由附生植物或藤本植物构成。群落中层片类型组成和分布面积所占比例，不仅制约群落的功能，也反映群落环境的基本特征。4.季相结构群落中层片结构随时间季节而变化，例如荒漠群落雨后迅速萌发的短生植物层片、落叶阔叶林春季树冠未长满新叶时的早春草本植物层片等，它们与种群物候变化共同决定群落的季相特征。此外，各种群年龄结构也随时间变化，而其幼年期与成熟期的植株密度和高度不同必然影响整个群落的结构。第二节植物群落的种类组成一、植物群落的物种数量和区系成分（一）种－面积曲线和种丰富度植物群落包括的种类，通常采用逐步扩大样地面积的方法。根据所得数据可绘制种类-面积曲线图。在曲线转折处所示的面积，称为群落的最小面积，即包含了群落大多数种类的最小空间。通过对各种群落最小面积所包括的种类的比较，可看到这样的规律，群落结构越复杂，组成群落的植物种类就越多，群落的最小面积也越大。种类-面积曲线的获得，不仅能掌握某种群落所包括的植物种类数目，同时为对同类群落研究时应取多大的调查面积（即样地）提供了重要参考。如某一群落面积小于最小面积，称为群落片断。不同群落的植物种数差异与气候有关。种的丰富度是向着低海拔和暖热气候增加的，即从高纬度的北极地带（以及高山和南极）种贫乏的群落，发展到种丰富的热带雨林及珊瑚礁群落。为了标准一致，怀梯克（Whittaker）建议采用0.1公顷为统一单位，折算出各群落物种的密度。（二）种的多样性（diversity）种多样性的衡量有多种方法：Whittaker（1972）把上述指标称为α多样性，把一个环境梯度上不同生境（群落）间种的丰富度变化程度称为β多样性。多样性指数的测度基础数据很多，首先要标准化，重要的是指标的选择：研究表明用物种的优势度具有较为重要的意义。影响各类植物群落种多样性的主要条件，一是环境稳定，各物种有同样充足的发展时间；二是可利用资源丰富；三是空间（生境）异质性强，群落结构分化多样，可容纳更多不同习性的物种（但每个种群数量规模减小）。（三）植物区系成分在弄清群落中种的基础上，应进一步分析种的科属关系和地理成分。一个高级的群落类型不仅由一定数量的种组成，同时，这些种，又有规律地归属于一定的科属。研究植物群落中种的科属关系，是分析群落结构所必不可少的，这是因为植物群落和植物区系是密切相关的。群落总是包含着一定的种类成分，而一定的种类成分又反映出一定的群落性质。此外，对植物种类进行地理成分的分析，也有助于对群落的进一步认识。在两地大气候环境相似的条件下，植物群落的外貌和结构非常接近，但可能因所处植物区系分区的位置不同，在种的组成上有或多或少的差别，是环境和植物本身历史演变的结果。二、植物种群特征（一）种群数量特征（静态）和年龄结构种群同一物种在一定空间和一定时间的个体的集合体.是具有潜在互配能力的个体。每个种群在群落（样地）中的数量反映其生存状况和所起的作用，是最基本的群落特征。实地调查时应分层进行，但可合并为生活型。1．多度：表示一个种在群落中的个体数目。多度的测定方法：个体的直接计算法，在森林群落乔、灌木的研究中普遍采用；目测估计法是一种粗略的统计方法，在草本群落的研究中常常采用。目测等级种类多样，通用的德氏（Drude）多度制如下：Soc（Sociales）――植株密闭，形成背景Cop3（Copiosae3）――植株很多Cop2（Copiosae2）――植株多Cop1（Copiosae1）――植株尚多Sp（Sparsae）――植株不多，散布Sol（Solitariae）――植株很少，偶见Un（Unicum）――仅单一个体2．盖度：盖度可分为投影盖度和基部盖度，盖度的大小不决定于植株的数目，而是决定于植株的生物学特性，如体形，叶面积等。投影盖度是植物地上器官垂直投影所覆盖土地的面积，可用百分数来表示。在植物群落中，可以测定一种植物的投影盖度，也可以分层来测定。盖度的测定有多种方法，最常用的是目测法。此外，在草本群落中，往往还采用样针或十字环测定法。在我国通常采用目测法，盖度目测法经常是以百分比来表示的。在盖度测定中，由于不同种在同层中或是在不同层中彼此枝叶的交叉或重叠，因此一个群落的总盖度总是小于分层或各个种的分盖度之和，在各层发育良好的群落中，分盖度之和往往可超过100%。基部盖度又称纯盖度，是指植物基部实际占的面积。这一方法多用在草本群落中，主要是计算草丛基部的盖度，以此来分析群落和不同种的盖度。3．频度：一个种群在群落中的水平分布格局，也可以根据频度统计法表示。频度是表示一个种群在一定地段上出现的均匀度。频度测定是在群落范围内，设置一定数量的小样方，统计种的出现与否。小样方的大小和数量，与测定对象有关。在草本群落中往往用1dm2的小样地，作50次测定，在对森林树木作频度测定时，建议可用10－25m2的小样地作10次以上的统计。某种群的频度与样地中全部种类的频度总和之比值，称为相对频度。4．高度：植物个体在地面以上垂直方向伸展的长度。5．重要值：这个概念是美国威斯康星地植物学工作者提出的。常应用于种类繁多，优势种不甚明显的情况下，需要用数值来表示群落中不同种的重要性时，重要值就是一个比较客观的指标。不同性质的特征，综合成一个数值，而每一个植物种在群落中的重要性可从这个数值的大小显示出来。这样在相当程度上可避免只用单一指标来表示植物种在群落中的重要性的偏差。6．总优势度：适用于草本植物和灌木植物计算公式：SDR=（C′+D′+H′+W′+F′）/5式中：SDR－－总优势度；C′－相对盖度；D′－相对密度；H′－相对高度W′－相对重量F′－相对频度7．年龄结构是研究