第二章 光合作用与生物固氮(新课)

第二章光合作用与生物固氮第二章光合作用与生物固氮第一节光合作用一、光能在叶绿体中的转换（一）、叶绿体的结构与其中的色素光合色素包括：叶绿素、类胡萝卜素，比例约为3:1。叶绿素分为a、b，比例约为3:1。全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合。-CHOinchlb叶绿素a（C55H72O5N4Mg）叶绿素b（C55H70O6N4Mg）胡萝卜素（C40H56）叶黄素（C40H56O2）少数--作用中心色素多数--天线色素（二）光能在叶绿体中的转换光能→电能→活跃的化学能→稳定的化学能1、光能转换成电能条件：光、色素、酶A聚光色素CDNADP+NADPHeH2O2H2O→O2+4H++4e-两个光系统的协调作用光系统Ⅱ（PSⅡ）：P680光系统Ⅰ（PSI）：P7002、电能转换成活跃的化学能ADP+PiNADP+H2OO2ATPNADPHeH+贮存活跃化学能的物质：ATP、NADPH反应式：NADP++2e+H+NADPHADP+PiATP光、酶光、酶ATPNADPH（CH2O）CO2ADP+Pi供能NADP+供氢、供能暗反应光合作用各种能量转变概况:能量转变光能→电能→活跃的化学能→稳定的化学能贮存能量的物质光量子电子ATP、NADPH糖类等进行转变的部位基粒囊状结构薄膜基粒囊状结构薄膜基质反应阶段光反应光反应暗反应3、活跃的化学能转换成稳定的化学能二、C3植物和C4植物1、C3植物和C4植物的概念：C3植物：在光合作用过程中，CO2中的C转移到C3（3-磷酸甘油酸）中，无C4出现的绿色植物。如水稻、小麦、大豆、棉花等C4植物：在光合作用过程中，CO2中的C首先转移到C4（草酰乙酸）中，然后才转移到C3中的绿色植物。如甘蔗、高粱、玉米等2、C3植物和C4植物叶片结构的特点维管束鞘细胞C3植物叶片结构C4植物叶片结构C3植物叶片结构维管束鞘细胞不含叶绿体C4植物叶片结构维管束鞘细胞较大,含没有基粒的叶绿体C4–玉米维管束鞘细胞有叶绿体C3–小麦维管束鞘细胞无叶绿体卡尔文(1911—1997)生于美国明尼苏达州，1931年获得密歇根采矿技术学院的化学学士学位，1935年获明尼苏达州大学的博士学位，1944年一1945年在曼哈顿计划中从事铀和钚的研究，因揭示了植物光合作用的暗反应机理而获得了1961年的诺贝尔化学奖。1940年，鲁宾和卡门发现碳的长寿命同位素14C，使卡尔文有了一种理想的工具来追踪二氧化碳是如何在暗反应阶段中一步步地变成碳水化合物的。在卡尔文的研究过程中，14C成了主要工具，发挥了特别重要的作用。二氧化碳的同化是相当复杂的。卡尔文等利用放射性核素示踪和纸层析等方法，经过10年的系统研究，在20世纪50年代提出二氧化碳同化的循环途径，称为卡尔文循环(theCalvincycle)。由于这个循环中的二氧化碳受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸)，故又称为还原戊糖磷酸途径。这个途径的二氧化碳固定最初产物是一种三碳化合物，故又称为C3途径。沿着C3途径同化CO2的植物如水稻、小麦、棉花、大豆等大多数植物，称之为C3植物。C3途径（卡尔文循环）卡尔文在一个装置中放入进行光合作用的小球藻悬浮液，并注入普通的二氧化碳，然后按照预先设定的时间长度向装置中注入14C标记的二氧化碳。在每个时间长度结束时，杀死小球藻，使酶反应终止，并提取产物进行分析。他通过色谱分析法发现，当把光照时间缩短为几分之一秒时，磷酸甘油酸(一种C3化合物)占全部放射性的90％。这就证明了磷酸甘油酸是光合作用中由二氧化碳转化的第一个产物。在5秒中的光合作用后，卡尔文找到了含有放射性的C3化合物、C5化合物和C6化合物。在实验中，卡尔文发现，在光照下C3化合物和C5化合物很快达到饱和并保持稳定。但当把灯关掉后，C3化合物的浓度急速升高，同时C5化合物的浓度急速降低。如果在光照下突然中断二氧化碳的供应，则C5化合物就积累起来，C3化合物就消失。澳大利亚科学家Hatch和S1ack在研究玉米、甘蔗等原产热带地区的绿色植物时发现，当向这些绿色植物提供14CO2时，光合作用开始后的1s内，竟有90％以上的14C出现在含有四个碳原子的有机酸(一种C4化合物)中。随着光合作用的进行，C4化合物中的14C逐渐减少，而C3化合物中的14C逐渐增多。卡尔文循环三个阶段（羧化阶段、还原阶段和更新阶段）1．羧化阶段：2．还原阶段：PGAld经过一系列的转变，再形成RuBP的过程。核酮糖—1，5二磷酸+CO22分子3—磷酸甘油酸3—磷酸甘油酸被ATP磷酸化，形成1，3—二磷酸甘油酸，再被NADPH+H+还原，形成3—磷酸甘油醛(PGAld)，这就是糖类（磷酸丙糖）。3．更新阶段：卡尔文循环的总反应式：3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH→PGAld+6NADP++9ADP+9Pi6分子的CO2参与反应生成的糖？循环使用的RuBP为几个分子？RuBP羧化酶维管束鞘细胞中的叶绿体3、C3途径和C4途径叶肉细胞中的叶绿体C4CO2C4C3(PEP)ATPADP+PiC3(丙酮酸)CO2NADPHATPNADP+ADP+Pi(CH2O)多种酶参加催化C5C4植物光合作用的C4途径发生在叶肉细胞的叶绿体内，C3途径发生在维管束鞘细胞的叶绿体内C5CO22C3①C4途径PEP羧化酶②C4植物较C3植物进化的原因大气中的二氧化碳产物能量含量低的二氧化碳C4途径PEP羧化酶含量高的二氧化碳C3途径RuBP羧化酶能量CO2泵PEP羧化酶与CO2亲和的Km值为7μmol,RuBP羧化酶与CO2亲和的Km值为450μmol,前者可以固定较低浓度的CO2C4植物光合作用的产生的淀粉存在于维管束鞘细胞,如甘蔗、玉米；C3植物光合作用的产生的淀粉仅积累在叶肉细胞中,如小麦、水稻。C4植物较C3植物更适应CO2浓度低的环境。三提高农作物的光能利用率1、光能利用率：单位土地面积上，农作物通过光合作用所产生的有机物中所含的能量，与这块土地所接受的太阳能的比。2、影响光合作用的因素：（1）光照（时间、强弱、光质等）（2）二氧化碳（3）矿质元素（4）温度（5）氧气（6）水分有机物中所含的能量土地所接受的太阳能光能利用率×100%=影响光合作用的因素1、光照光补偿点光饱和点光照强度CO2吸收CO2放出光补偿点：同一叶片在同一时间内，光合过程吸收的CO2和呼吸过程放出的CO2等量时的光照强度光饱和点：叶片光合速率一般随光照强度的增加而加快，一定范围内呈正相关，超过一定范围后，光合速率增加减慢；达到某一光照强度时光合速率不在增加，称为光饱和现象，此时的光照强度。①不同植物的光饱和点与光补偿点是否一致？分析阴生植物与阳生植物的区别②表观光合速率=真正光合速率+呼吸速率阳生植物的光饱和点与光补偿点均高于阴生植物二氧化碳补偿点：当光合吸收的二氧化碳的量等于呼吸放出的二氧化碳的量，此时外界的二氧化碳数量就叫做二氧化碳补偿点。2、二氧化碳光合作用强度0二氧化碳的含量CO2浓度（mg/L）CO2吸收700lx350lx70lx①为什么在不同光照条件下，菜豆对CO2浓度的要求发生变化？②植物光合作用所需要的二氧化碳如何进入体内？陆生植物（气孔、根）水生植物（表皮细胞）③大田作物与温室作物如何采取措施提高农作物光能利用率？合理密植（良好的通风）；增施农家肥（微生物数量多分解有机物）使用二氧化碳发生器3、必需的矿质元素N、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn是叶绿素生物合成必需的。K、P参与糖代谢，缺乏时影响糖类的转变和运输。N、P也参与光合作用中间产物的转变和能量的传递。（NADP+、ATP及叶绿体膜结构）三要素中对光合作用效果最明显的是？原因？氮肥。直接影响（叶绿素、蛋白质含量、酶）；间接影响（叶片面积、数量）光合速率（相对值）321012340.20.40.60.812水稻叶片N、P、K含量与光合速率的关系NPK4、温度、氧气、水分植物一般在10--35℃正常进行光合作用，25--30℃最适宜，40--50℃完全停止。（高温破坏叶绿体和细胞质的结构，酶钝化；呼吸大于光合）真正光合速率呼吸速率010203040温度℃藓在不同温度下的光合和呼吸速率543210CO2（mg）表观光合速率总结《齐民要术》中“正其行，通其风”涉及光合作用哪些方面？光、O2、CO2等第二节生物固氮•生物固氮的概念•固氮微生物的种类•生物固氮过程简介•生物固氮的意义•生物固氮在农业生产中的应用生物固氮:是指固氮微生物将大气中的氮还原成氨的过程一、固氮微生物的种类共生固氮微生物自生固氮微生物概念：指一些与绿色植物互利共生的固氮微生物种类根瘤菌（细菌）：与豆科植物互利共生弗兰克氏放线菌：与杨梅属、沙棘属等非豆科植物共生蓝藻：与红萍等水生蕨类植物或罗汉松等裸子植物共生实例---根瘤菌1、形态：棒槌形、“T”形、“Y”形2、生理特点：只与一种或若干种豆科寄主结瘤（大豆族只有大豆属，豇豆族有豇豆、花生、绿豆、赤豆、蚕豆等）3、代谢类型：异养需氧型概念：土壤中独立自行固氮的微生物实例---圆褐固氮菌1、形态2、作用（分泌生长素，刺激植株生长和果实发育）新陈代谢类型？根瘤菌供给豆科植物氨，豆科植物供给根瘤菌有机物根瘤的形成过程受侵根毛侵入线含菌细胞内皮层（薄壁细胞）木质部豆科植物的根毛分泌特殊蛋白质，刺激同一互接种族的根瘤菌在附近大量繁殖，并集聚到根毛顶端。根瘤菌结瘤最旺盛的时期是开花前；固氮速率最高的时期是开花后,种子和实果发育需氮。占总氮量的90%。二、生物固氮过程简介1、固氮酶功能：将分子氮还原成氨2、固氮酶的组成：两种蛋白质包括铁蛋白和钼铁蛋白3、生物固氮过程反应式：N2+6H++nMg-ATP+6e-2NH3+nMg-ADP+nPi固氮酶4、生物固氮原理e-+H+ATPADP+Pi固氮酶N2NH3C2H2C2H4常见类型生活方式代谢类型对植物的作用固氮量共生固氮微生物自生固氮微生物在土壤中独立生活与植物互利共生，有专一性异养需氧型异养需氧型提供氮素提供氮素提供生长素大小根瘤菌圆褐固氮菌固氮微生物的比较三、生物固氮的意义1、氮循环的主要环节：2、生物固氮的意义大气中的氮必须通过以生物固氮（90%）为主的固氮作用，才能被植物吸收利用。硝化细菌③硝化作用NH4+、NH3NO3-（氧气充足）①有机体内氮的合成NH4+、NO3-植物体内蛋白质动物体内蛋白质微生物②氨化作用动、植物中的有机氮氨④反硝化作用NO3-NO2-N2（氧气不足）⑤固氮作用N2NH3（生物固氮、工业固氮、高能固氮）3、氮的循环高能固氮生物固氮工业固氮固氮作用有机体内氮的合成氨化作用氨化作用反硝化作用反硝化作用硝化作用硝化作用四、生物固氮在农业生产中的应用1、补充土壤含氮量的两条途径施用含氮肥料（化肥、农家肥）；生物固氮2、生物固氮的措施对豆科植物进行拌种；用豆科植物做绿肥；固氮基因工程。黄花苜蓿黄花草木犀紫云英苕子大豆根瘤豌豆根瘤根瘤菌主要在哪一种根上结瘤？为什么？•双固氮酶（MoFe蛋白的空间结构）褐色的为Fe原子，黄色的为S原子部分C4植物高梁甘蔗粟(谷子,小米)苋菜玉米