第八章微生物在环境物质循环中的作用

第八章微生物在环境物质循环中的作用物质循环包括天然物质和污染物质的循环，其实从本质上看，并没有太大的区别，但是，污染物质的进入，会影响原有的物质循环的某些环节。推动物质进行循环的作用包括物理、化学和生物的作用，其中生物起到了主导的作用，而微生物在其中占了极重要的地位。8.1氧循环O2在大气中分布均匀，而在水体中有垂直方向上的变化。此循环的平衡，具有十分重要的意义，如维持大气中CO2的浓度。8.2碳循环碳循环以CO2为中心实际上C和O循环是相互关联的。大气中CO2的含量为0.032%，这个值由于人类活动大量产生CO2进入大气中而在增加，造成所谓的气候变暖。哪些糖类会成为污染物？▲难溶的多糖当一些难溶解的多糖数量较大时，才会使自净时间大大增加，从而对环境造成污染▲这类多糖主要是：纤维素、半纤维素、果胶质、木质素、淀粉等8.2.1纤维素的转化2、分解纤维素的微生物：细菌：好氧（黏细菌、镰状纤维菌、纤维弧菌等）厌氧（产纤维二糖梭菌、无芽孢厌氧分解菌、热解纤维梭菌）放线菌：链霉菌属真菌：青霉、曲霉、镰刀霉、木霉及毛霉1、纤维素的性质：纤维素是葡萄糖高分子聚合物，(C6H10O5)1400～10000。植物体内约有50％的C以纤维素的形式存在。8.2.1纤维素的转化61052122211122211261262(CHO)n+nHOnCHOCHO+HO2CHO纤维素酶纤维二糖酶3、分解过程：葡萄糖被微生物吸收进入体内，进行好氧或厌氧的分解细菌：细胞质膜上，表面酶真菌、放线菌：胞外酶4、纤维素酶所在位置8.2.2半纤维素的转化1、半纤维素性质：存在于植物细胞壁内，是由多种戊糖或己糖组成的大分子缩聚物，组成中有聚戊糖（木糖和阿拉伯糖）、聚己糖（半乳糖、甘露糖）及聚糖醛酸（葡萄糖醛酸和半乳糖醛酸）。能够分解纤维素的微生物大部分能分解半纤维素2、分解半纤维素的微生物：8.2.2半纤维素的转化2聚糖酶HO半纤维素单糖＋糖醛酸3、分解过程：单糖或糖醛酸再进行好氧或厌氧分解。2、分解果胶质的微生物：细菌：好氧（枯草芽孢杆菌、多黏芽孢杆菌等）厌氧（蚀果胶梭菌、费新尼亚浸麻梭菌）放线菌真菌：青霉、曲霉、木霉、毛霉、根霉、芽孢枝霉、小克银汉霉8.2.3果胶质的转化1、果胶质的性质：由D-半乳糖醛酸以α-1,4糖苷键构成的直链高分子化合物。存在于植物细胞壁和细胞间质中。天然的果胶不溶于水，称为原果胶。8.2.3果胶质的转化3、分解过程：8.2.4淀粉的转化1、淀粉的性质：淀粉分直链和支链两类。是由葡萄糖分子脱水缩合，以α-D-1,4葡萄糖苷键（不分支）或α-1,6键结合（分支）而成。广泛存在于植物种子和果实中，也是人类获取的主要食物来源之一。2、分解淀粉的微生物：细菌（如枯草芽孢杆菌）和霉菌（根霉、曲霉等）。8.2.4淀粉的转化2、分解过程：枯草芽孢杆菌麦芽糖丁酸＋乙酸＋CO2＋H2丙酮＋丁醇＋乙酸＋CO2＋H2厌氧发酵葡萄糖丁酸发酵丙酮丁醇发酵糊精酶淀粉根霉、曲霉糊精麦芽糖苷酶好氧分解乙醇＋CO2酵母菌葡萄糖葡萄糖苷酶循环乙醇发酵CO2H2OATP12348.2.5脂肪的转化1、脂肪的性质：脂肪是甘油和高级脂肪酸所形成的酯，存在于动植物体内，是人和动物的能量来源，也是许多微生物的碳源和能源。饱和脂肪酸＋甘油常温为固态，称为脂。不饱和脂肪酸＋甘油常温为液态，称为油。2、分解脂肪的微生物：脂肪是比较稳定的化合物，但仍有微生物可以降解它。细菌中的荧光杆菌、绿脓杆菌、灵杆菌等真菌中的青霉、白地霉、曲霉、镰刀霉及解脂假丝酵母等某些放线菌和分枝杆菌8.2.5脂肪的转化2脂肪酶HO脂肪甘油＋高级脂肪酸3、分解过程：甘油的转化TCA循环CO2、H2O1-磷酸葡萄糖8.2.5脂肪的转化脂肪酸的β-氧化通过β-氧化途径得到氧化。从脂肪酸上断下一个个的乙酰辅酶A，进入TCA循环，每次2个碳原子，直到全部转化。如果是奇数的脂肪酸，最后还有丙酸。在脂肪的降解过程中，能产生大量的能量。如以18个碳原子的硬脂酸为例，经8次β-氧化可得到9mol的乙酰辅酶A和8molFADH2的和8molNADH的，每mol乙酰辅酶A经TCA得到12molATP,1molFADH2可得到2molATP,1molNADH可得到3molATP，除去开始时消耗的1molATP，最终可得到9×12+8×2+8×3-1=147molATP。9.2.5脂肪的转化8.2.6木质素的转化木质素的性质：植物木质化组织的重要成分。一般认为，以苯环为核心，带有丙烷支链的一种或多种芳香族化合物经氧化缩合而成。分解木质素的微生物主要有干朽菌、多孔菌、伞菌等的一些种及厚孢毛霉、松栓菌、假单胞菌等。分解速度缓慢：好氧条件下比厌氧条件下分解快；真菌分解比细菌快白腐8.2.7烃类物质的转化烷烃的转化：石油烃能在地下长期贮存而不被破坏？烷烃还原性强有氧条件下多数可被微生物降解甲烷假单胞菌、分支杆菌属、头孢霉、青霉等8.3氮循环自然界中的氮元素有：分子氮（空气中的N2）、有机氮（蛋白质等）、无机氮（NH4+、NO3-等）。在生物的协同作用下，三种形式的氮互相转化，构成循环。其中，微生物在转化中起着重要作用。8.3.1蛋白质水解与氨基酸转化一、蛋白质水解：好氧细菌——链球菌和葡萄球菌好氧芽孢细菌——枯草芽孢杆菌、巨大芽孢杆菌、蜡状芽孢杆菌及马铃薯芽孢杆菌兼性厌氧菌——变形杆菌、假单胞菌厌氧菌——腐败梭状芽孢杆菌、生孢梭状芽孢杆菌此外，还有曲霉、毛霉和木霉等真菌以及链霉菌(放线菌)。蛋白酶蛋白酶肽酶蛋白质→胨→肽→氨基酸8.3.1蛋白质水解与氨基酸转化二、氨基酸转化1.脱氨作用：有机氮化合物在氨化微生物的脱氨基作用下产生氨四种方式：①氧化脱氨②还原脱氨③水解脱氨④减饱和脱氨②还原脱氨：由专性厌氧菌和兼性厌氧菌在厌氧条件下进行COOHCH3CH2NH2COOH＋2H＋NH3甘氨酸①氧化脱氨：在好氧微生物作用下进行TCA循环CH3COOHCOOHCH3CHNH2+1.5O2CO＋NH3丙氨酸③水解脱氨：氨基酸水解脱氨后生成羟酸④减饱和脱氨：氨基酸脱氨基时减饱和成不饱和酸COOHCOOHCH2COOHCHNH2COOHCHCHNH3＋CHOHCH3COOHCH3CHNH2COOH＋H2O＋NH38.3.1蛋白质水解与氨基酸转化2.脱羧作用氨基酸脱去羧酸基，生成胺。多由腐败细菌和霉菌引起。CH3CHNH2COOH(丙氨酸)→CH3CH2NH2（乙胺）＋CO2H2N(CH2)4CHNH2COOH(赖氨酸)→H2N(CH2)4CH2NH2(尸胺)＋CO28.3.2尿素的氨化2222CONH2HO脲酶43322（）＋（NH）CO2NH＋CO＋HO人、畜尿中含有尿素，印染工业中的印花浆用尿素作膨化剂和溶剂，故印染废水中含有尿素。尿素能被许多微生物（尿素细菌）转化成氨，如尿八联球菌、尿小球菌、尿素芽孢杆菌等。尿素细菌的生理特点：①喜好碱性条件。②以尿素、铵盐为N源，以有机C为C源、能源。8.3.3硝化作用22232HNO2HO619kJ2HNO2HNO201kJ亚硝酸细菌32硝酸细菌22NH＋3O＋＋＋O＋有氧的条件下，经亚硝酸细菌和硝酸细菌的作用，将氨基酸脱下的氨转化成硝酸，称为硝化作用。8.3.4反硝化作用3332322HNONHHNONHNOHNOHO硝酸还原酶反硝化细菌[H]＋反硝化作用：缺氧条件下，硝酸盐被还原为氮气的过程。发生反硝化的条件是：硝酸盐存在（提供电子受体）、有机物存在（提供能量）、缺氧反应过程有三种结果：8.3.4反硝化作用反硝化作用的影响：1、土壤中发生反硝化作用，会降低土壤的肥力；2、污水生物处理的二沉池中发生反硝化作用，产生的氮气会把池底的沉淀污泥带上浮起，影响出水水质；3、二次污染，影响人体健康；4、利用反硝化作用，可以去除水中的氮（生物脱氮）。8.3.5固氮作用一、固氮作用的概念：空气中的氮气在固氮微生物的固氮酶作用下，把分子氮转化成氨，进而合成有机氮化合物。二、反应式三、固氮微生物细菌（根瘤菌、固氮菌等）和蓝藻四、固氮酶固氮酶对O2敏感，所以好氧固氮菌在体内形成独特的防护机制，保护固氮酶的活性23N6e6HnATP2NHnADPnPi固氮酶五、固氮作用的分类：1、自生固氮2、共生固氮3、联合固氮1、自生固氮自生固氮微生物可以在环境中自由生活，能独立进行固氮作用。在固氮酶的参与下，将分子氮固定成氨，但并不释放到环境中去，而是合成氨基酸，组成自身蛋白质。只有在死亡后，机体被分解才会向环境释放氨。如：光合细菌。2、共生固氮共生固氮微生物只有在与其它生物紧密生活在一起的情况下，才能固氮或才能有效地固氮。固氮效率高。如：根瘤菌3、联合固氮固氮微生物仅存在于植物的根际，并不侵入根毛生成根瘤，固氮效率较高。如：雀稗固氮菌。（1）写出图①②③④的作用名称：如果地球上没有反硝化细菌这类生物，你预测会出现什么情况？_______________。（2）从数量上看，大气中的氮主要是通过_____________途径进入生物群落的；此过程是固氮生物将游离态的氮还原为_____________；在完成图中①过程的生物中，根瘤菌在豆科植物的根部形成根瘤，与豆科植物呈现良好的互利共生关系，它们之间的互惠关系是_____________；根瘤菌之所以能进行固氮作用是因为它有独特的固氮酶，而根本原因是它具有独特的_______________；根瘤菌的新陈代谢类型是_______________。