果树栽培学-第三章 果树生长发育

第三章果树的生长发育一.果树的生命周期及特点二.果树的年生长周期三.果树的花芽形成与开花四.果实的生长与发育一.果树的生命周期及其特点（一）有性繁殖果树的生命周期及其特点有性繁殖的果树生命周期：童期（幼年期）成年期衰老期1童期（juvenilephase）从种子播种后萌发开始，到实生苗具有分化花芽潜力和开花结果能力为止所经历的时期。特点：果树主要是进行营养生长，无论采取任何措施都不能使其开花结果。“桃3、杏4、梨5年，核桃、板栗要栽10几年”指果树的童期。主要任务：加速树冠骨干枝的形成，积累营养以便提早转入结果。应用：深耕扩穴，增施磷钾肥料，合理密植，适当修剪，使用植物生长调节剂等措施缩短童期。2.成年期（adultphase）从果树具有稳定持续开花结果能力起，到开始出现衰老特征时止。特点：能够连续多年自然开花结果，可逐年产生种子繁衍后代。产量稳定，果实品质优良。3.衰老期（senesencephase）从树势明显衰退到树体最终死亡为止。特点：骨干枝和骨干根大量死亡，树冠无力更新复壮。（二）无性繁殖果树的生命周期无性繁殖的果树是利用营养器官的再生能力而培育成的植株。由于从母株上采集的繁殖材料已经具备开花结果能力，因此它不需度过童期，其生命周期分为营养生长期(幼树期)、结果期和衰老期三个时期。1.营养生长期（vegetativegrowthphase）-幼树期（1）时段：从无性繁殖苗木定植后到开花结果前的一段生长期。（2）长短：核桃2~6年；枣、桃、杏、李、板栗1~3年开花；苹果、梨3~4年开花。（3）特点枝条生长势强，一个生长季节内表现出二次或多次生长；新梢生长量大、节间长；叶大。（4）控制措施利用矮化砧木；充分供应肥水；轻修剪多留枝；采用环剥（割）、撑（拿、吊）枝或使用植物生长调节剂等措施缩短营养期。2.结果期（1）时段结果初期结果盛期结果后期（2）特点结果期A.结果初期第一次开花结果到大量开花结果前的时期。结果多在树冠下部，易落花落果。果形大，果皮粗厚，风味淡，品质差，不耐贮。控制措施：为加速达到结果盛期，轻剪和重肥是主要措施；同时要缓和树势，使花芽形成量达到适度比例；生长过旺，可控制肥水，多施磷钾肥。B.结果盛期开始大量开花结果到产量开始显著下降之前为止。年年开花结果，产量高而稳定，果实品质好，但消耗大量营养物质，枝条和根系生长受到抑制。控制措施：均衡施肥；细致的更新修剪；适当疏花疏果；防止病虫害等措施保持树体健壮。C.结果后期果树出现大小年开始到产量明显下降。出现大小年结果现象，侧枝大量死亡，新梢生长变衰弱。果实变小，含水减少，品质变差。控制措施1.大年疏花疏果为重点，配合深翻改土增施肥水和更新根系。2.适当重剪回缩和利用更新枝条。3.小年促进新梢生长和控制花芽形成量等措施延缓树体衰老。柑橘回缩更新3.衰老期（1）时段：从产量明显下降到果树植株生命的终结。（2）特征：骨干枝和骨干根大量死亡。（3）措施：砍伐清园，另建新园。二.果树的年生长周期（一）年生长周期与物候期1.年生长周期指每年随气候变化，植物的生长发育表现出与外界因子相适应的形态和生理变化，并呈现出一定的规律性。2.果树的物候期(phenologicalperiod)指果树每年随着四季气候变化而表现出的有节奏地进行萌芽、抽梢、开花、结果、落叶等的外部形态规律性的变化时期，叫做生物气候学时期。果树的物候期的特点:顺序性重叠性重演性生长期过渡期过渡期休眠期（二）果树的年生长周期1.生长期（growthperiod）（1）萌芽期落叶果树t5℃（2）开花期落叶果树15~20℃常绿果树t10℃常绿果树18~25℃（3）新梢生长期（4）花芽分化期（5）果实发育期2.休眠期（dormantperiod）果树的芽或其它器官生命活动微弱，生长发育表现停滞的时期。A.自然休眠（naturaldormancy.又名生理休眠、内休眠）落叶果树既需要一定的低温，又需要一定时间才能通过自然休眠。B.被迫休眠（forceddormancy）（强迫休眠、外休眠）通过自然休眠后，已经开始或完成了生长所需要的准备，但由于外界条件不适宜，仍不能萌发生长的状态。落叶与休眠落叶与温度、树体各部分的发育状况、外界条件有关需冷量：果树通过自然休眠需要的一定时间和一定程度的低温条件，这种一定时间的低温称为需冷量；一般以芽需要的低温量表示，7.2℃以下需要的小时数（冷温小时数）相对休眠的控制:•促进休眠:幼树少施肥灌水•延迟休眠:灌水（防冻）•促进解除休眠:石灰氮三.果树的花芽形成与开花（一）花芽分化（flowerbuddifferentiation）在鳞片分化之后或具有混合花芽的果树在雏梢达到一定节数之后，芽轴生长点的分生组织经过生理和组织形态的变化形成各种花器官原基的过程，包含生理分化和形态分化两个过程。生理分化期又叫花芽分化关键期纯花芽混合芽混合芽1.仁果类果树集中在6-9月（1）分化准备期（2）花序分化期（3）花蕾分化期（4）花萼分化期（5）花瓣分化期（6）雄蕊分化期（7）雌蕊分化期花芽分化的过程2.核果类果树集中在5-9月（1）分化准备期（2）花蕾分化期（3）花萼分化期（4）花瓣分化期（5）雄蕊分化期（6）雌蕊分化期3.柑果类果树集中在12-2月，与核果类果树相似12345671：叶芽期；2：分化初期；3：花蕾形成；4：萼片形成；5：花瓣形成；6：雄蕊形成；7：雌蕊形成仁果核果主要树种的形态分化期•类型树种品种花发端时期发端至开花日数•夏春苹果富士6月20210～305•间断金冠6月21235～300•梨鸭梨6月下旬220～295•慈梨6月7日210～310•桃肥城桃7月25小于260•岗山白7月下旬小于260•葡萄玫瑰香5月中旬小于360•冬春柑橘甜橙11月上旬90～130•连续红橘12月中旬100～120•春季枣莱阳大枣4月上旬40～50•分化龙眼乌龙岭2月上旬小于70天（二）影响花芽分化的内部因素1.具有一定的营养生长2.营养生长及时停长3.开花结果与花芽分化4.根系生长与花芽分化富士苹果幼树成花枝率与新梢生长的关系•成花枝率％新梢cm春梢%秋梢％•44.3A44.0A65.534.5•22.1B54.2AB56.343.7•10.8C59.7B57.142.9花芽分化与其他器官华北地区乔木落叶果树物候期示意图（三）果树花芽分化要求的外部条件1.温度要求有适宜的温度范围。苹果20℃,柑桔13℃、葡萄20—30℃。落叶果树在花芽发育的后期，还需要一定的低温才能完成分化。7.2℃以下低温：苹果1400小时，葡萄1000—3000小时，桃600—1200小时，扁桃500小时。表2-1果树花芽分化的适温范围种类花芽分化适温（℃）花芽生长适温（℃）其它条件苹果10~2812~15冬季一定低温柑橘10~1520山楂20~2515~20葡萄20~3020~25冬季一定低温光照好柿20~2515~20冬季一定低温，光照好枇杷15~3015多日照，少雨香蕉25~3225菠萝20~3030半阴蔽2.光照光照不足，光合速率低，树体营养水平差，花芽分化不良；同时，光照强，新梢内生长素合成减少，新梢生长被抑制，有利于花芽分化。此外，紫外线可诱导乙烯的形成，乙烯能钝化或分解生长素，也可间接促进花芽分化。3.水分花芽分化期短时控水（田间持水60%）可抑制新梢生长，有利于光合产物的积累，有利于花芽分化。适度缺水还可以使细胞液浓度提高，也有利于花芽分化。4.营养充足的营养能保证花芽分化正常进行；营养不足，花芽分化量少或分化质量差，花器败育，开花结果少。生产中常采用抑制营养生长的方法促花：喷施生长抑制剂、环剥、开张角度等。5.枝芽状态多数果树在新梢处于缓慢或停止生长时进行花芽分化。6.调节物质促花激素：如叶中产生的脱落酸和根尖产生的细胞分裂素。抑花激素：如种子、幼叶产生的赤霉素和茎尖产生的生长素（四）开花与结果1.授粉与结实授粉：花粉从花药传到柱头上的过程。受精：花粉粒萌发并与胚囊中卵细胞结合的过程。授粉的方式自花授粉：同一品种内的授粉；异花授粉：不同品种间的授粉。表2-2果树的花器类型与授粉结实特性花器类型授粉特性果树种类单性花，雌雄异株异花异花授粉银杏、香榧、杨梅、猕猴桃单性花，雌雄同株异花异花授粉板栗、核桃、柿两性花，雌雄同花异花授粉苹果、梨、李、枣、甜樱桃、菠萝两性花，雌雄同花自花授粉桃、葡萄、柑桔、枇杷、无花果（2）花与植株的性别传粉媒介：虫媒花：仁果类、核果类、猕猴桃、枣等利用膜翅目，如蜜蜂、壁蜂等；及双翅目昆虫如蝇子等昆虫进行传粉风媒花：坚果类轻艳香甜风媒花（3）授粉亲和性(授粉结实方式）：授粉后能否受精结实的现象。能结实者为授粉亲和，不能结实者为授粉不亲和。A.自花亲和（自花结实）自花授粉后能结出满足生产要求产量的果实。自花能孕：自花结实后能产生有生活力的种子的现象B.异花亲和（异花结实）异花授粉后才能结出满足生产要求产量的果实。C.单性结实：子房未经受精而形成果实的现象（自发性\刺激性）孤雌生殖(无融合生殖)：不经授粉受精，果实、种子都能够发育，且种子有生活力。花粉直感（种子直感、果实直感）经过授粉受精后果实或种子能够表现出父本的特性雌雄异熟和雌雄不等长雌雄同株或异株的果树，往往有雌蕊和雄蕊不在同一时期成熟的特性，称为雌雄异熟。如核桃、板栗等。有的树种，雌雄同花同熟，但不等长，也影响自花结实。如杏和李的某些品种。A：萌芽期B：开绽期C：花序伸出期D：花序分离期E：露瓣期F：开花期G：落瓣期H：终花期I和J：果实发育期苹果生殖器官的发育进程四.果实的生长与发育花萼花冠胚芽雄蕊胚轴柱头卵胚根胚子叶种子花柱胚囊极核胚乳珠心外胚乳珠被种皮珠孔种孔花雌蕊珠脊种脊胚珠珠柄种柄胎座胎座子房外层外果皮中层中果皮果皮子房壁内层内果皮花托果实的一部分或否花柄果柄果实真果：由子房发育形成的果实。桃杏李等。假果：由子房、花托或花被共同形成的果实。苹果、梨等。聚合果：由单花中多个离生雌蕊和花托形成的果实。草莓和菠萝。复果：由许多花构成的果实。无花果。（一）果实细胞的分裂与膨大从幼小的子房到果实成熟其体积增加约300倍到30万倍，增长的主要原因主要是细胞的分裂与膨大。葡萄增加300倍，鳄梨增加30万倍。1细胞分裂多数果实有两个分裂期，即花前子房期和花后幼果期。子房细胞分裂一般在开花时停止，受精后再次迅速分裂。同一树种，大果品种和晚熟品种细胞分裂期较长。同一果实，一般胎座组织先停止，随后是子房内部、中部、外部停止。树莓和葡萄的一些品种只有花前分裂草莓和鳄梨的细胞分裂可一直持续到果实成熟。猕猴桃果实受精后果肉细胞分裂持续3－4周后停止，中柱细胞则延长到8－9周。苹果才开花时，细胞数达200万，收获时为4000万，其中花前加倍21次，花后只需4.5次。可见，花前改变细胞数目的机会多于花后。2细胞膨大细胞分裂之后体积膨大，但一个果内两个过程有交叉。果实细胞膨大的倍数常达数百倍。不同果实的成熟细胞直径不同。鳄梨50－60μm,酸樱桃200－300μm，石榴的多汁细胞2mm。果肉细胞的膨大过程常伴随染色体加倍。果实生长型以果实体积，纵横径或鲜重的增长曲线表示。单S型和双S型。生长型种类单S苹果、梨、草莓、核桃、栗、榛、柑桔、枇杷、荔枝、龙眼、菠萝、香蕉双S桃、杏、李、樱桃、枣、葡萄、山楂、柿、阿月浑子、醋栗、越桔、无花果不同种类果实的生长型（二）落花落果1.落花落果及原因:外界原因和内部原因落花：盛花后期（未充分授粉受精或花器官发育不完全）第一次落果：谢花后2周左右（授粉受精不充分，或营养不足）第二次落果：谢花后4—6周（六月落果）（枝叶生长营养竞争）部分品种采前落果：内源激素（生长素）不足，形成离层2.提高坐果率的措施：提高树体的贮藏营养：合理施肥、灌水，摘心，花期环剥，疏花疏果，合理修剪、病虫防治，控制后期枝叶徒长保证授粉受精：合理配置授粉树、果园放蜂、人工辅助授粉（点授、鸡毛掸子授、机械液体授-冷开水500g，花粉1-2g，白糖25g，尿素1.5g）应用生长调节剂和微量元素及喷水：赤霉素、B防治