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景观生态学概念与理论邬建国(美国亚利桑那州立大学生命科学系)LandscapeEcology-ConceptsandTheories.WuJianguo(DepartmentofLifeSciences,ArizonaStateUniversityWest,POBox37100,Phoenix,AZ85069-7100).ChineseJournalofEcolo2gy,2000,19(1):42-52.Landscapeecologyisaninterdisciplinaryfieldthathasbeenrapidlydevelopinginthepastfewdecades.Newideasandperspectivesthatemphasizespatialheterogeneity,hierarchicallinkages,andinteractionsbetweenpattern,process,andscalehavegiventhefieldanuniqueandsignificantidentity.Thispaperisintendedtoreviewandsynthesizetherecentadvancesinlandscapeecology,presentingasetofcoreconceptsandtheories,whichincludescale,pattern-process,spatialhet2erogeneity,edgeeffect,hierarchytheory,patchdynamics,patch-corridor-matrixmodel,islandbiogeographictheory,metapopulationtheory,landscapeconnectivity,neutralmodels,andpercola2tiontheory.Keywords:landscapeecology,scale,patternandprocess,spatialheterogeneity,hierarchytheory,edgeeffect,patchdynamics,metapopulationtheory,landscapeconnectivity.作者简介:邬建国,博士。美国亚利桑那州立大学生命科学系教授。现代景观生态学是一门新兴的、正在深入开拓和迅速发展的学科。因此,不但欧洲和北美的景观生态学有显著不同,就是在北美景观生态学短暂的发展进程中也逐渐形成了不同的观点和论说。概括地说,景观生态学研究的重点主要集中在下列几个方面,即:空间异质性或格局的形成及动态;空间异质性与生态学过程的相互作用;景观的等级结构特征;格局-过程-尺度之间的相互关系;人类活动与景观结构,功能的反馈关系以及景观异质性(或多样性)的维持和管理[1～6]。反映这些研究重点的主要景观生态学概念和理论是什么呢?本文拟在总结该学科最近20多年来的发展的基础上,概括地阐述其中的一些主要概念和理论(图2)。1景观和景观生态学有关景观的定义,有多种表述,但一般讲是指反映内陆地形地貌景色的图象,诸如草原、森林、山脉、湖泊等;或是某一地理区域的综合地形特征;或者是人们放眼所映获的自然景色。而生态学中,景观的定义可概括为狭义和广义两种。狭义景观是指几十公里至几百公里范围内,由不同生态系统类型所组成的异质性地理单元[1,2]。而反映气候、地理、生物、经济、社会和文化综合特征的景观复合体称为区域。狭义景观和区域可统称为宏观景观。广义景观则指出现在从微观到宏观不同尺度上的,具有异质性或缀块性的空间单元[3,4]。显然,广义景观概念强调空间异质性,其空间尺度则随研究对象、方法和目的而变化,而且它突出了生态学系统中多尺度和等级结构的特征。这一概念越来越广泛地为生态学家所关注和采用。因此,概言之,景观生态学是研究景观单元的类型组成、空间格局及其与生态学过程相互生态学杂志2000,19(1)∶42-52ChineseJournalofEcology©1995-2004TsinghuaTongfangOpticalDiscCo.,Ltd.Allrightsreserved.作用的综合性学科。强调空间格局,生态学过程与尺度之间的相互作用是景观生态学研究的核心所在。景观生态学的研究对象和内容可概括为三个基本方面。①景观结构,即景观组成单元的类型,多样性及其空间关系;②景观功能,即景观结构与生态学过程的相互作用,或景观结构单元之间的相互作用;③景观动态,即指景观在结构和功能方面随时间推移发生的变化[5]。景观的结构,功能和动态是相互依赖、相互作用的(图1)。这正如其它生态学组织单元(如种群、群落、生态系统)的结构与功能是相辅相成的一样,结构在一定程度上决定功能,而结构的形成和发展又受到功能的影响。景观生态学研究的具体内容很广,而且常常涉及图1景观结构、功能和动态的相互关系以及景观生态学中的基本概念和理论Fig.1Therelationshipamongthestructurefunctionanddynamicsoflandscapeandbasicconceptsandthoriesinlandscapeecology到不同组织层次的格局和过程。比如,景观结构特征与生理生态过程、生物个体行为、种群动态、群落动态以及生态系统在不同时空尺度上的作用都属于景观生态学观察、研究的范畴。那么,景观生态学与其它生态学科的区别在哪呢?与其它生态学学科相比,景观生态学明确强调空间异质性、等级结构(hierarchicalstructure)和尺度(scale)在研究生态学格局和过程中的重要性。而人类活动对生态学系统的影响,也往往是在较大尺度上景观生态学研究的一个重要方面。虽然其它生态学科的研究内容也可笼统地说成是相应的生态学组织单元的结构、功能和动态,但景观生态学尤其突出空间结构和生态学过程在多个尺度上的相互作用(图2)。因此,无论是从时间和空间上,还是从组织水平上而言,景观生态学研究的尺度域(domainsofscale)都比其它学科更宽。2景观生态学中的一些主要概念和理论下面,我们就集中讨论景观生态学中的若干主要概念和理论(图2)。它们是:尺度及其有关概念,格局与过程,空间异质性和缀块性,等级理论,边缘效应,缀块动态理论,缀块2廊道2基底模式,种2面积关系和岛屿生物地理学理论,复合种群理论,以及景观连接度、中性模型和渗透理论。2.1尺度及其有关概念邬建国:景观生态学概念与理论43©1995-2004TsinghuaTongfangOpticalDiscCo.,Ltd.Allrightsreserved.尺度一般是指对某一研究对象或现象在空间上或时间上的量度,分别称为空间尺度和时间尺度。此外,组织尺度(organi2zationalscale)的概念,即在由生态学组织层次(如个体、种群、群落、生态系统、景观)组成的等级系统中的位置,也广为使用。在景观生态学中,尺度往往以粒度(grain)和幅度(extent)来表达[7]。空间粒度指景图2景观生态学与其它生态学学科的关系以及一些突出特点Fig.2Therelationshipoflandscapeecologytootherecologicaldisciplinesandsomeofitssalientcharacterstics观中最小可辨识单元所代表的特征长度、面积或体积。例如,在不同观察高度上放眼望去,生态学家会发现对于同一森林景观,其最小可辨识结构单元会随着距离而发生变化,在某一观察距离上的最小可辩识景观单元则代表了该景观的空间粒度。对于空间数据或图相资料而言,其粒度对应于最大分辨率或像元(pixel)大小。时间粒度则指某一现象或事件发生的频率或时期间隔。例如,某一生态演替研究中的取样时间间隔或某一干扰事件发生的频率,都是时间粒度的例子。幅度是指研究对象在空间或时间上的持续范围。具体地说,研究区域的总面积决定该研究的空间幅度;研究项目持续多久,则确定其时间幅度。一般而言,从个体、种群、群落、生态系统、景观直到到全球生态学,粒度和幅度均趋于增加。粒度和幅度相互联系,但又不相同。为此,在讨论尺度问题时,经常有必要将粒度和幅度加以区分。44生态学杂志第19卷第1期©1995-2004TsinghuaTongfangOpticalDiscCo.,Ltd.Allrightsreserved.在景观生态学中,尺度一词的用法往往不同于地理学或地图学中的比例尺(虽然尺度和比例尺的英文均为Scale)。一般而言,大尺度(或粗尺度,coarsescale)常指较大空间范围内的景观特征,往往对应于小比例尺、低分辨率;而小尺度(或细尺度,finescale)则常指较小空间范围内的景观特征,往往对应于大比例尺、高分辨率。在景观生态学研究中,人们往往需要利用某一尺度上所获得的信息或知识来推测其它尺度上的特征,这一过程即所谓尺度推绎(scaling)。尺度推绎包括尺度上推(scalingup)和尺度下推(scalingdown)。由于生态学系统的复杂性,尺度推绎往往采用数学模型和计算机模拟作为其重要工具。2.2格局与过程景观生态学中的格局,往往是指空间格局,即缀块和其它组成单元的类型、数目以及空间分布与配置等。空间格局可粗略地描述为随机型、规则型和聚集型。更详细的景观结构特征和空间关系可通过一系列景观指数和空间分析方法加以定量化[7～8]。与格局不同,过程则强调事件或现象发生、发展的程序和动态特征。景观生态学常常涉及到的生态学过程包括种群动态、种子或生物体的传播、捕食者和猎物的相互作用、群落演替、干扰扩散、养分循环,等等。2.3空间异质性和缀块性空间异质性(spatialheterogeneity)是指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性。这一名词在生态学领域应用广泛,其涵义和用法亦有多种。具体地讲,空间异质性一般可理解为是空间缀块性(patchiness)和梯度(gradient)的总和。而缀块性则主要强调缀块的种类组成特征及其空间分布与配置关系,比异质性在概念上更为具体化。因此,空间格局、异质性和缀块性在概念上和实际应用中都是相互联系,但又略有区别的一组概念。最主要的共同点在于它们都强调非均质性,以及对尺度的依赖性(图3)。2.4等级理论等级理论(hierarchytheory)是20世纪60年代以来逐渐发展形成的、关于复杂系统的结构、功能和动态的系统理论。它的发展是基于一般系统论、信息论、非平衡态热力学,数学以及现代哲学的有关理论[4,9,10]。根据等级理论,复杂系统具有离散性等级层次(discretehierarchicallev2els),据此,对这些系统的研究可得以简化。一般而言,处于等级系统中高层次的行为或动态常表现出大尺度、低频率、慢速度特征;而低层次行为或过程的行为或动态则表现出小尺度、高频率、快速度的特征。不同等级层次之间还具有相互作用的关系,即高层次对低层次有制约作用(con2straints),而低层次则为高层次提供机制和功能,由于其低频率、慢速度的特点,这些制约在分析研究中往往可表达为常数;另一方面,由于其快速度、高频率的特点,低层次的信息则常常只需要以平均值的形式来表达(滤波效应,filtering)。等级系统具有垂直结构(即等级层次)和水平结构。就其垂直结构而言,有巢式和非巢式等级系统。在巢式系统中,每一层次均由其下一层次组成,二者具有完全包含与被包含的对应关系(例如,分类等级系统:界-门-科-属-种;军队组成单元系统:军-师-旅-团-营-连-排-班-兵)。在非巢式系统中,不同等级层次由不同实体单元组成,因此上下层次之间不具有包含与被包含的关系(如军队官衔等级系统:司令-军长-师长-旅长-团长-营长⋯⋯)。在巢式系统中,高层次的特征常常可由低层次的特征来推测,而这一邬建国:景观生态学概念与理论45©1995-2004TsinghuaTongfangOpticalDisc