7.第九章 第六节 雄性不育在杂种优势中的利用

CROPBREEDING第九章第六节雄性不育及其杂种品种的选育CROPBREEDINGCROPBREEDING主要内容雄性不育的概念及其分类雄性不育的生物学特性核质互作雄性不育杂种品种的选育核雄性不育杂种品种的选育CROPBREEDING两性花植物中，雌性器官功能正常而雄性器官(表现退化、畸型)丧失授粉功能的现象Kölreuter(1763)，烟草。Kaul(1988)，43科的162属植物中发现一、雄性不育的概念与分类CROPBREEDING世代交替：孢子体不育和配子体不育遗传学：核不育和核质互作不育稳定性：光温敏感型和光温稳定型来源：自然突变型和人工创造型分类标准CROPBREEDING（一）孢子体不育和配子体不育的遗传孢子体不育：花粉育性表现由孢子体（母体植株）的基因型控制，与花粉（配子体）本身的基因无关配子体不育：花粉的育性由配子体本身的基因型控制CROPBREEDING孢子体不育配子体不育遗传控制孢子体配子体败育部位孢子体（先）和配子体（后）配子体F1代花粉育性全可育约50%可育F2代育性表现3(F)：1(S)全可育代表WABT,HL孢子体不育和配子体不育的比较CROPBREEDING由细胞质雄性不育基因和对应的细胞核雄性不育基因互作共同控制的不育类型，简称为胞质不育(CMS)单独由细胞核基因控制的雄性不育类型称为核不育（GMS），育性与细胞质无关（二）核质互作雄性不育及细胞核雄性不育CROPBREEDING1、核质互作雄性不育雄性不育系：由可遗传的雄性不育株选育而成的不育性稳定的系统称为雄性不育系，简称为不育系或A系。S（rr）雄性不育保持系：用来给不育系授粉，能使后代保持其不育性的品种或自交系叫雄性不育保持系，简称保持系或B系。N(rr)雄性不育恢复系：用来给不育系授粉，能使不育系正常结实，并恢复F1正常生育能力的品种叫雄性不育恢复系，简称恢复系，或R系。S(RR)；N(RR)A.CMS三系的概念CROPBREEDINGB.保持系的类别同型保持系：与特定不育系有共同亲缘关系，即有共同基因背景者，称为该不育系的同型保持系异型保持系：有些保持系有保持不育性的能力，但与特定不育系没有亲缘关系，称为该不育系的异型保持系CROPBREEDING同一物种内，胞质不育基因与核内恢复基因存在对应关系，不同的不育基因对应不同的恢复基因不同的不育系类型之间的恢保关系不同C.多种质核基因对应的遗传作物CMS胞质类型油菜水稻玉米Pol、ogu、nap、tourWA、BT、HLT、C、S、Y、EPCROPBREEDING主基因（majorgene）不育：一对或两对核基因与对应的不育胞质决定的不育性。油菜polCMS多基因（polygene）不育：由两对以上核基因与对应的不育胞质共同决定的不育性（F1的恢复强度不同，F2的分离也很复杂）。小麦T型不育系D.主基因不育和多基因不育CROPBREEDING2、细胞核雄性不育显性细胞核雄性不育隐性细胞核雄性不育CROPBREEDING光敏型：日照长度决定育性转换NK58S温敏型：幼穗发育敏感期的温度195A光温互作型：难以分清主次培矮64S（三）光温敏感型雄性不育雄性育性随生殖生长特定时期的光照长短或（和）温度高低的变化而呈现有规律的变化的雄性不育类型CROPBREEDING低温处理10oC/5oC中温处理20oC/10oC高温处理30oC/20oCCROPBREEDING低温条件下可自交结实高温条件下自交不能结实CROPBREEDING（四）人工创造植物雄性不育Mariani(1990,1992)基因工程雄性不育CROPBREEDING转基因雄性不育株(杂)♀TA29-Barnase-35S-Bar转基因受体系♂———×转基因雄性不育株♀TA29-Barnase-35S-Bar转基因受体系♂———杂合不育株纯合可育株除草剂F1植株TA29-Barstar-Bar/TA29-Barstar-BarTA29-Barstar-Bar/------------------------育性恢复，抗除草剂×转基因雄性可育株（纯）♂TA29-Barstar-35S-Bar恢复系TA29-Barstar-35S-BarCROPBREEDINGBayerCropscienceSeedLink®hybridizationsystemMonsantoOguraCMSsystem迪卡系列二、雄性不育的生物学特性CROPBREEDING雄配子发育过程CROPBREEDING雄配子发育过程CROPBREEDING雄配子发育过程中的相关基因SPL/NZZ不能形成PMCsSYN1/DIF1,SWI1/DYAD,Ph1,ASY1,AHP2,AtSPO11-1,AtRAD50,MRE11,AtDMC1,AtRAD51,AtXRCC3,BRCA2染色体粘合、配对、联会和重组ASK1,ASK2,ATK1/KATA,STD/TES,TAM,MS5同源染色体分离，胞质分裂LikemitosisSCP,GME1,duoCROPBREEDING一种油菜GMS的败育过程切片图示三、核质互作雄性不育杂种品种的选育CROPBREEDING（一）不育系和保持系选育核置换法回交转育法（品种间）人工制保法CROPBREEDING♀西非高梁ⅹ♂南非高梁迈罗S（RfRf）卡佛尔N（rfrf）F1可育S（Rfrf）自交F2S（RfRf），S（Rfrf），S（rfrf）ⅹ卡佛尔N（rfrf）3可育：1不育BC1ⅹ卡佛尔S（rfrf）N（rfrf）（大部分不育）BC2ⅹ卡佛尔S（rfrf）N（rfrf）（99%不育）BC4或BC5卡佛尔3197A不育系3197B保持系S（rfrf）N（rfrf）核置换法(种间杂交或类型间）选育不育系CROPBREEDING♀3197Aⅹ马丁迈罗♂F1ⅹ马丁迈罗BC1ⅹ马丁迈罗BC2ⅹ马丁迈罗BC3,4ⅹ马丁迈罗不育不育不育回交4—5代原新一号原新一号不育系保持系回交转育法培育不育系CROPBREEDING回交转育中，不育系和保持系同时产生保持系的来源丰富，因此可以转育不同类型的不育系CROPBREEDING（二）恢复系的选育杂交选育法（恢复系×恢复系，恢复系×品种，不育系×恢复系）利用辐射和药剂等方法处理作物，从处理后代中选育恢复系回交转育培育新恢复系程序不育系ⅹ恢复系（恢复性强，配合力差）S（rfrf）N（RfRf）单交F1（可育）ⅹ甲品种（配合力强，恢复性差）S（Rfrf）N（rfrf）杂种S（rfrf），S（Rfrf）ⅹ甲品种（不育淘汰）（可育）N（rfrf）BC1S（rfrf），S（Rfrf）ⅹ甲品种（不育淘汰）（可育）N（rfrf）BC2S（rfrf），S（Rfrf）ⅹ甲品种（不育淘汰）（可育）N（rfrf）BC3S（rfrf），S（Rfrf）（不育淘汰）（可育）S（rfrf），S（Rfrf），S（RfRf）¼不育（淘汰）2/4可育¼可育育性分离（3：1）整行可育（新恢复系）从杂种后代中选育，是将保持系转育成恢复系的方法四、细胞核雄性不育杂种品种的选育CROPBREEDING（一）核不育的鉴定用正常株与不育株正反交，观察F1代单株的育性分离情况继续获得F2BC1RF2等遗传分析世代，并观察其后代育性表型鉴定环境与育性之间的关系CROPBREEDING（二）光温敏核不育杂种品种的选育技术指标：除具有其他不育系的特点外，还要求其育性转换特性明显选育途径：杂交转育、系统选育、诱变选育和组织培养选育程序1.光温敏核不育的选育CROPBREEDING2.光温敏核不育系的鉴定不同生态点的分期种植鉴定人工气候箱（室）鉴定CROPBREEDING3.两系杂种品种的选配及利用SXRF1繁殖制种SS光温诱导可育光温诱导不育CROPBREEDING（三）生态稳定型核不育杂种优势利用1.隐性核不育系的选育和利用双基因隐性核不育的遗传和选育CROPBREEDING兄妹交繁殖不育系：Bnms1ms1ms2ms2×BnMs1ms1ms2ms2(Bnms1ms1Ms2ms2)(50%不育株)(50%可育株)50%可育株BnMs1ms1ms2ms2(或Bnms1ms1Ms2ms2)(制种时拔除)+50%不育株Bnms1ms1ms2ms2制种：50%不育株Bnms1ms1ms2ms2×恢复系BnMs1Ms1ms2ms2(Bnms1ms1Ms2Ms2、BnMs1Ms1Ms2Ms2)F1:BnMs1ms1ms2ms2(Bnms1ms1Ms2ms2、BnMs1ms1Ms2ms2)（全可育,杂交种子）双基因隐性核不育的繁殖制种模式CROPBREEDING2.显性核不育系的选育和利用CROPBREEDING雄性不育系利用的思考系统安全性制种的产量开花习性不育的负效应转育的易操作性转基因途径的综合利用CROPBREEDING讨论课基本组织方式1、按班级分成5个小组，每小组指定1人为组长，选择1人做报告2、题目从提供的题目中任意选择，但一个班上不能有3个小组题目相同3、分数计算：打出的分数为小组发言人及小组长分数；小组长为小组成员打分（组长分×百分比）4、评分标准为内容（6分）表述（6分）回答（3分）5、时间：汇报时间7分钟内，回答问题时间为3分钟CROPBREEDING不育突变体的鉴定1、确定是核不育还是质不育突变不育株×自交系（大量侧交）S(rfrf)×N(rfrf)F1全部不育，基本可以判定是细胞质雄性不育不育株×自交系（大量侧交）S(rfrf)×N(rfrf)orS(rfrf)×N(RfRf)F1要么是全可育，要么是全不育，基本可以判定是细胞质雄性不育进一步确认是细胞质不育：A无法通过进一步的遗传分析确认对于B，则可以通过育性恢复的F1植株和保持系（作母本）测交，再对测交后代自交即可区分。N(rfrf)×[S(rfrf)×N(RfRf)]F1------F2-------全可育ABCROPBREEDING不育株×自交系（大量侧交）msms×MsMsF1全部可育，基本可以判定是隐性细胞核雄性不育不育株×自交系（大量侧交）Msms×msmsF1中均存在部分不育株，或者其它材料完全恢复育性，基本可以判定是显性核不育CD进一步确认是细胞核雄性不育：C，测交F1代作父本（Msms），与测验系（MsMs）杂交得到F1，继续观察F2代的育性分离（部分F2家系存在育性分离）D，无法通过遗传分析进一步确认（可育株自交仍然全部可育，与其它测验系材料杂交（作父本）后代仍然可育）CROPBREEDING2、确定是单基因还是多基因控制对于不存在恢复系的胞质不育，其核内不存恢复基因存在恢复系的胞质不育系，可通过不育系和恢复系杂交F2代的育性分离进一步确认可育和不育的分离比，再预测核内恢复基因位点数目对于隐性核不育，观察F2代中育性分离比例可以确定核不育基因对数对于显性核不育，如果没有恢复系，则只能是单基因控制；如果存在恢复系，则需要根据F2代的育性，以及F1代可育株与临保系的测交判断（13:3和3:1的区分）CROPBREEDING3、确定是育性敏感型还是稳定型连续观察花期内的育性分期播种观察异地观测人工气候箱设置温度观测