第六章消化与吸收(2010-12-27)

第六章消化与吸收消化道的主要功能摄食的调节口腔内消化单胃的消化反刍动物的消化小肠内消化大肠内消化吸收整个摄食过程，包括摄入、消化、吸收和排出都是在一个细胞内进行的这种消化食物的过程就叫做胞内消化。单细胞原生生物都进行胞内消化。多细胞动物逐步形成了消化腔或消化管，食物的消化过程是在细胞外的消化腔或消化管中进行的，这种消化过程称为胞外消化。消化(digestion)(细胞外消化)在消化道中把饲料中的蛋白质、脂肪、糖类等转变为可吸收和利用状态的全部生理生化过程。机械性消化消化道的运动,磨碎食物,与消化液混合,并向消化道远端推送。化学性消化消化液的化学作用→食物中营养成分→小分子物质微生物消化微生物产生的酶→食物中营养成分（主要为纤维素类）→可利用物质经过消化后的食物、水、盐类等，透过消化道粘膜，进入血液和淋巴循环的过程，称为吸收。不能被消化吸收的食物残渣，最终以粪便的形式排出体外。消化道的运动功能第一节消化道的主要功能消化道的分泌功能消化道的内分泌功能消化道的血液循环消化道的保护功能消化道功能的调节（整合）一、消化道的运动功能1.消化道平滑肌的一般特性兴奋性较低，收缩缓慢对刺激的特异敏感性ATP酶活性低、钙泵少对电刺激较不敏感，对化学、机械和温度刺激很敏感。(十二指肠)较大地展长性持续的收缩和紧张自律性收缩平滑肌离体后，保持在适宜的环境溶液内，仍能作自律性收缩。肌源性，节律较慢,无固定节律点。平滑肌具有长期维持一定张力的能力，亦即能长期处于缩短状态，使胃、肠等保持一定的形状和位置。平滑肌能作很大的伸展，而不发生张力的改变，胃、肠等器官可以容纳比本身体积大好几倍的食物。2.消化道平滑肌的电活动RP较骨髂肌小(-50～-60mV)，且不稳定。特点：静息电位平滑肌处于静止状态时，细胞内外的电位差，表现为内负外正。主要由K+的平衡电位形成，但也涉及钠、氯和钙的参与。平滑肌能够在RP的基础上，自发地周期性去极化和复极化形成缓慢的电位波动，称为慢波电位。慢波电位起源于Cajal细胞，与神经无关。慢波电位特点：频率缓慢、大小不等、节律性胃肠平滑肌的起步电位，是胃肠平滑肌收缩节律的控制波。在BER的基础上去极化达阈电位水平，产生AP，引起平滑肌收缩。每个BER的AP数目越多，肌肉收缩的张力越大，依赖Ca2+内流。动作电位锋电位的幅度低，且大小不等特点：时程短、振幅高、常成簇出现可被Ca2+离子通道阻断剂所阻断平滑肌Ca2+内流二、消化道的分泌功能1.消化腺的种类2.腺细胞分泌的基本机理腺细胞是消化液分泌的基本单位，胞吐是最基本的分泌方式。单细胞黏液腺：分布于消化道黏膜上皮表面，数量巨大，形如杯状，称杯状细胞或黏液细胞。肠腺：位于小肠绒毛之间，称腺窝，含特殊分泌细胞。管状腺：主要分布于胃和十二指肠，数量很多。复杂的腺体：位于消化管外但与消化道相连的腺体，如唾液腺、胰腺和肝脏。13胃肠激素：在胃肠道粘膜下存在着数十种内分泌细胞，合成和释放多种生物活性物质。三、消化道的内分泌功能1.胃肠内分泌细胞的特点：分布分散数量巨大分为开放型细胞和闭合型细胞有摄取胺前体、脱羧产生肽类或活性胺的能力(APUD)由于胃肠道粘膜面积巨大，胃肠道内分泌细胞的数量超过了体内所有内分泌腺体中内分泌细胞的总和。因此，消化道又被认为是体内最大、最复杂的内分泌器官。胃肠道的内分泌细胞的分布及产物细胞名称分泌产物分泌部位A细胞胰高血糖素胰岛B细胞胰岛素胰岛D细胞生长抑素胰岛胃小肠结肠G细胞胃泌素胃窦十二指肠I细胞胆囊收缩素小肠上部K细胞抑胃肽小肠上部Mo细胞胃动素小肠N细胞神经降压素回肠PP细胞胰多肽胰岛胰腺胃小肠大肠S细胞胰泌素小肠上部2.胃肠激素的生理作用调节消化道的运动及腺体分泌调节其他激素的释放胃肠食物B细胞提前做好降糖准备营养作用胃泌素胆囊收缩素促胰液素壁细胞增生胰腺外分泌组织生长远距分泌：激素主要通过血液循环到靶细胞发挥作用。3.胃肠激素的作用途径产生于胃肠道的一些肽，不仅存在于胃肠道，也存在于中枢神经系统内；而原来认为只存在于中枢神经系统的神经肽，也在消化道中发现,这种双重分布的肽统称为脑—肠肽（brain-gutpeptide)。神经分泌：VIP、P物质等是神经分泌激素。旁分泌：激素通过组织间液弥散至靶细胞发挥作用。激素生理作用胃泌素促进胃酸分泌、胃窦收缩、消化道黏膜生长胆囊收缩素胆囊收缩、胰酶分泌，加强胰泌素引起的HCO3-分泌、抑制胃排空、促进胰外分泌组织生长、小肠平滑肌收缩胰泌素促进胆汁分泌、胰液中的HCO3-分泌，加强胆囊收缩素引起的胰酶分泌，抑制胃酸分泌肠抑胃肽引起胰岛素释放，抑制胃酸分泌胃动素引起消化期间的胃肠运动血管活性肠肽抑制胃酸、胃泌素分泌及胃运动，刺激HCO3-、胰酶、胰岛素和肠液分泌P物质刺激肠平滑肌收缩生长抑素抑制胃液、胰液分泌，抑制多种胃、肠、胰激素释放脑啡肽减慢胃肠和胆囊运动，抑制胃酸、胰液和胆汁分泌，镇痛蛙皮素刺激胃液、胰酶、胃泌素分泌，刺激小肠、胆囊、动脉血管平滑肌收缩，血压上升神经降压素抑制胃酸、胰岛素分泌，刺激胰高血糖素分泌，血糖升高，血压下降主要胃肠激素的生理作用四、消化道的血液循环消化道血液循环是内脏循环一部分，占心输出量的1/3，胃肠道是机体最大器官，是一个血库。血流量大消化道本身、肝脏、胰脏血液汇入肝门静脉→肝脏血管窦（网状内皮细胞除菌作用）→右心房血流途径1.消化道血液循环的特点2.消化道血流量大的机理消化道黏膜分泌多种血管扩张物质CCK、VIP、胃泌素、胰泌素等肠腺分泌的血管扩张物质激肽随消化功能的加强而增加消化期胃肠壁和黏膜的代谢加强，导致氧的浓度下降，引起血流量增加氧浓度下降可使腺苷增加达4倍，从而提高血流量（至少增加50%~100%）五、消化道的保护功能1.消化道的细胞保护功能前列腺素：促进胃黏膜—碳酸氢盐屏障的建立脑肠肽：改善黏膜血液供应，对消化道细胞有保护作用2.胃肠道的免疫功能肠道淋巴细胞的转移：黏膜免疫体液免疫：胃肠道B细胞合成IgA和IgM，参与体液免疫细胞免疫：与胃肠道损伤引起的炎性反应和肿瘤发生关系密切六、消化道功能的调节（整合）内在神经丛神经调节体液调节全身性激素（生长激素、甲状腺素等）胃肠激素交感神经（抑制）迷走神经（兴奋）外来神经系统肌间神经丛（运动）黏膜下神经丛（分泌、供血）血管平滑肌分泌细胞内分泌细胞消化道内机械化学和温度感受器副交感N和交感N粘膜下N丛↓↑肌间N丛1.内在神经（肠神经系统）肌间神经丛（奥氏神经丛）调节胃肠道运动黏膜下神经丛（麦氏神经丛）调节分泌和局部血液供应2.外来神经副交感神经：释放乙酰胆碱，兴奋引起运动增强、腺体分泌增加。交感神经：通过去甲肾上腺素直接作用使平滑肌活动抑制，或通过去甲肾上腺素对肠道神经系统神经元的抑制作用。中枢神经系统肌间神经丛黏膜下神经丛交感及副交感传出交感及副交感传入局部传入局部传出消化道管壁内的化学和机械感受器平滑肌、分泌细胞、内分泌细胞、血管第二节摄食的调节采食摄食调节中枢摄食调节中枢神经递质和脑肽对摄食的调节一、采食家畜用嘴捕捉食物，并将食物送入口腔的过程称为采食。不同的动物其采食的方式不同。但唇、舌、齿是各种动物采食的主要器官。1.采食（prehension)牛：主要是舌，用下颌门齿和上颌齿龈将草切断，或靠头部的牵引。绵羊和山羊：绵羊上唇有裂隙，便于啃食很短的牧草。猪：用鼻突掘地寻找食物，并靠尖形的下唇和舌将食物送人口内。2.各种动物采食的特点二、摄食调节中枢摄食中枢位于下丘脑左右两侧的外侧区，呈弥散性，与脑的其它部位有神经纤维联系。下丘脑是控制采食的初级整合中枢，对采食调节起关键作用。饱中枢位于下丘脑左右两侧的腹内侧区。刺激饱中枢可以使动物停止采食，破坏则出现暴食，引起肥胖。三、摄食调节1.短期调节进食后数小时内从饥饿产生到下次进食，涉及饲料特性、胃肠道状况等血糖是单胃动物采食的短期调节主要影响因素VFA是反刍动物反射性调节的主要影响因素摄食后开始，来自消化道、肝脏等处的机械、化学感受器的信号进入中枢。短时调节本身不能持久改变能量和体脂状态。2.摄食短时调节的外周信号3.长期调控指保持机体营养状况稳定的调节过程，涉及营养物质的贮藏及消耗。体脂是关键(胰岛素和廋素)胰岛素和瘦素是调节摄食和能量平衡的两个最重要的长期信号。二者作用于中枢后抑制摄食，增加能量消耗。4.摄食长期调节的外周信号胰岛素可促进瘦素产生，瘦素则抑制胰岛素分泌。生长素可促进摄食。肥胖与瘦素四、中枢神经递质和脑肽对摄食的调节1.中枢神经递质去甲肾上腺素通过α-受体促进摄食效应5-羟色胺抑制摄食γ-氨基丁酸双重作用2.脑肽促进摄食阿片肽和胰多肽抑制摄食CCK、蛙皮素、神经降压素、ACTH、促肾上腺皮质激素释放因子、生长抑制、胰岛素、胰高血糖素第三节口腔内消化咀嚼和吞咽唾液唾液分泌的调节反刍动物的唾液分泌一、咀嚼和吞咽粉碎、搅拌、混合2.吞咽蠕动：是空腔器官平滑肌前面舒张、后面收缩，向前推进的波形运动。1.吞咽吞咽过程分三期：口腔期：口腔→咽部(随意动作)咽期：咽→食管上端（呼吸暂停）食道期：食管→胃(食管蠕动)二、唾液1.唾液腺的构成腮腺颌下腺舌下腺口腔小腺体由浆液细胞组成，分泌不含黏蛋白的稀薄水样唾液由浆液细胞和黏液细胞组成，分泌含黏蛋白的水样唾液由黏液细胞组成，分泌含黏蛋白的粘稠唾液pH6.6～7.1(无色无味近于中性的液体)。2.唾液的性质和成分成分有机物(唾液淀粉酶、粘蛋白)水(占99%)无机物3.唾液的生理功能反刍动物尿素再循环，减少氮的损失洁净口腔（冲淡、中和、清除残渣和有害物质）含淀粉酶（中性环境下起作用）幼畜含脂肪分解酶，分解乳脂溶解可溶性物质维持pH（在反刍动物，碳酸氢盐维持瘤胃pH）调节体温（狗、水牛）湿润口腔、饲料(粘蛋白有润滑作用，利于吞咽)杀菌作用(肉食动物唾液中的溶菌酶和抗体)三、唾液分泌的调节舌、口腔粘膜延髓唾液腺交感神经副交感神经1.唾液分泌的调节方式非条件反射：条件反射：感受器：眼、鼻和耳等传入神经：嗅、听、视神经中枢：下丘脑、大脑传出神经：交感、副交感神经效应器：唾液腺四、反刍动物的唾液分泌1.反刍动物唾液分泌的特点唾液分泌量大；腮腺分泌呈连续性反刍和休息时颌下腺和舌下腺都停止分泌采食、反刍和热应激时，分泌增加；日粮组成影响最大，特别是粗料比例的变化。2.反刍动物唾液的主要成分与功能含有大量碳酸氢盐和磷酸盐，碱性特别大，维持瘤胃酸碱平衡。3.影响反刍动物唾液分泌的因素唾液中氮大多存在于尿素中；缺少消化酶，但黏液量高。反刍动物唾液具有抗泡沫特性，可防止瘤胃内产生泡沫。第四节单胃消化胃的功能结构胃液的分泌及调节胃液分泌的调节胃的运动及调节一、胃的功能结构内分泌腺G细胞—促胃液素D细胞—生长抑素外分泌腺喷门腺幽门腺胃底腺粘液细胞（粘液）壁细胞（HCL、内因子）主细胞（胃消化酶）主细胞G细胞壁细胞粘液细胞二、胃液的分泌及调节1.胃液的性质、成分和作用胃底腺幽门腺贲门腺外分泌腺内分泌腺：G细胞—促胃液素粘液细胞：粘液壁细胞：胃酸、内因子主细胞：胃蛋白酶原胃液：无色、无味、酸性(pH0.9-1.5)分泌碱性黏液激活胃蛋白酶原有利蛋白质消化（膨胀变性）抑制杀灭胃内细菌促胰液、胆汁、小肠液分泌有利于铁、钙吸收分泌：作用：由壁细胞分泌。10%结合酸（与黏液中的有机物结合）90%游离酸（决定胃液的pH）过低消化不良，过高胃溃疡2、胃酸的分泌消化与吸收HCL中的H+来自H2O胃脂肪酶：肉食动物。胃蛋白酶原：由主细胞和黏液细胞产生胃蛋白酶原胃蛋白酶蛋白质胨最适pH2;pH6，失活HCl主细胞3、胃酸酶原的分泌4.糖蛋白的分泌1、润湿食物，保护胃粘膜免受机械损伤;2、与碳酸氢盐形成“黏液-碳酸氢盐屏障”,中和胃酸和防御胃蛋白酶对黏膜的消化作用。分泌：特性：作用：糖蛋白黏液细胞（可溶性黏液）表面上皮细胞（不溶性黏液）粘滞性高，能形成凝