第九章感官-2

第九章感觉器官第二节视觉器官二、视网膜的感光功能3）神经细胞层双极细胞层节细胞层2）感光细胞层1）色素细胞层1、视网膜的结构（一）视网膜的结构和两种感光换能系统两种感光细胞的结构视盘（Opticdisk）内段胞体终足外段中央凹（视黄斑）盲点2、视网膜的两种感光换能系统①视杆系统（晚光觉系统）：呈聚合式联系(视杆:双极:节细胞=m:n:1)②视锥系统（昼光觉系统）：呈单线式联系(视锥:双极:节细胞=1:1:1)项目视锥细胞视杆细胞分布视网膜黄斑部视网膜周边部联系方式视锥:双极:节细胞=1:1:1视杆:双极:节细胞=多:少:1(呈单线式,分辨力强)(呈聚合式,分辨力弱)感光色素有感红、绿、蓝光色素3种只有视紫红质1种(不同的视蛋白+视黄醛)(视蛋白+视黄醛)种属差异鸡、爬虫类仅有视锥细胞鼠、猫头鹰仅有视杆细胞适宜刺激强光弱光光敏感度低(强光→兴奋)高(弱光→兴奋)分辨力强(分辨微细结构)弱(分辨粗大轮廓)专司视觉明视觉+色觉暗视觉+黑白觉视力强弱(中央凹为主)(向外周递减)结构特征功能作用两种感光细胞的结构、功能比较1、视紫红质的光化学反应及其代谢（二）视杆细胞的感光换能机制视杆细胞的感光色素：视紫红质视杆细胞与视紫红质的光敏感性视色素（视紫红质）的结构视紫红质：视蛋白＋视黄醛视色素（视紫红质）的光化学反应及代谢视紫红质光视蛋白+11-顺视黄醛视黄醛还原酶11-顺视黄醇(VitA)全反型视黄醇(VitA)醇脱氢酶全反型视黄醛+视蛋白视黄醛异构酶(暗处，需能)异构酶2、感光细胞的感光换能机制无光照cGMP含量高cGMP依赖性Na+通道开放外段膜Na+持续内流(内段膜Na+泵泵出Na+)静息电位（-30～-40mv）光照视紫红质分解变构变视紫红质Ⅱ(中介物)激活盘膜上的传递蛋白(G蛋白)激活磷酸二酯酶分解cGMP→cGMP↓cGMP依赖性Na+通道关闭外段膜Na+内流↓(内段膜Na+泵继续)感受器电位(超极化型)电紧张方式扩布终足视锥细胞有分别含有感红光色素、感绿光色素、感蓝光色素三种。（二）视锥细胞的换能机制和颜色视觉色觉色觉是感光细胞受到不同波长的光线刺激后,产生的视觉信息传入视觉中枢引起的主观感觉。19世纪初,Young和Holmholtz依据物理学上三原色混合理论提出了视觉三原色学说：红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度=1∶1∶1→白色觉红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度=4∶1∶0→红色觉红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度=2∶8∶1→绿色觉三原色学说可以较好地解释色盲和色弱的发病机制①色盲：指对某一种或某几种颜色缺乏分辨能力。●色盲有红色盲、绿色盲、蓝色盲和全色盲。●通常将红-绿色盲认为全色盲,因视紫红质也可分辨蓝色。●色盲绝大多数是遗传性的②色弱：指对某些颜色的分辨能力比正常人稍差。●色弱的产生并不是由于缺乏某种视锥细胞,而是由于某种视锥细胞的反应能力较正常人为弱;多为后天因素引起。色觉障碍：三、视网膜的信息处理适宜刺激换能作用编码适应现象视杆细胞感受器电位(超极化型)电紧张方式扩布终足双极细胞(去或超极化型)电-化学-电电-化学-电神经节细胞(动作电位)感受器电位及动作电位谷氨酸谷氨酸乙酰胆碱乙酰胆碱谷氨酸谷氨酸神经元的反应形式双极细胞：给光通路（去极化谷氨酸受体）撤光通路（超极化谷氨酸受体）神经节细胞：中心给光反应神经元中心撤光反应神经元（一）暗适应与明适应⑵机制：是视紫红质的含量在暗处恢复的过程。暗适应曲线1、暗适应:⑴概念：指从明处→暗处,最初看不清→逐渐恢复暗视觉的过程(约25～30min)。四、几种视觉生理现象2、明适应：⑴概念：从暗处→明处,最初看不清(耀眼的光感)→片刻后恢复明视觉的过程(约1min)。⑵机制：是视紫红质分解的过程。∵视杆色素在暗处大量蓄积+对光的敏感度强,∴到明亮处被迅速大量分解,产生和传入大量视觉冲动,从而出现耀眼的光感。（三）视野概念：指单眼固定不动注视前方一点时,该眼所看到的空间范围。范围：上眼框和鼻粱遮挡的缘故，单眼视野的下方＞上方；颞侧＞鼻侧三种视锥细胞在视网膜中的分布不匀,色视野的白色＞黄蓝＞红色＞绿色绿红蓝白生理盲点投射区位于视野的颞侧15°处。（二）瞳孔对光反射（四）双眼视觉概念：双眼同时视同一个物体产生的视觉双眼视觉是由于来自物体同一部位的光线，成像于两侧视网膜的“对称点”上，经视觉中枢整合后只产生一个“物体”的感觉；双眼视觉的特点：④③②①双眼视觉能增加对物体距离、三维空间的判断准确性,从而形成立体感。双眼视觉视野比单眼视觉大得多;双眼视觉的视野大部分重叠,互相弥补,故无生理盲点投射区;立体视觉:⑴概念：指双眼视觉对物体的“深度”(三维特性)的视觉。⑵特点：产生立体视觉的主要因素是视网膜像位差，故单眼视物时，也能产生一定程度的立体感觉(但比双眼视觉的准确性差)。②立体视觉只是对物体感知相对“深度”的经验：即判断一点比另一点的远近(判断有一定的限度：1m远的物体两点差1.5mm)；①（五）视后像与视觉融合视后像：光刺激作用于视觉器官时，细胞的兴奋并不随着刺激的终止而消失，而能保留一短暂的时间的现象。这种在刺激停止后所保留下来的感觉印象称为后像。正后像（视觉残留，0.1-0.4s）负后像（互补色）视觉融合：当闪光频率增加到一定的程度时，重复的闪光刺激可引起主观上的连续光感,这一现象称为融合现象。融合现象是由于闪光的间歇时间比视后像的时间更短而产生的。加州州长Stanford，摄影师Muybridge1872