数量性状的遗传

第六章数量性状的遗传教学目的和要求掌握数量遗传的特点掌握研究数量性状遗传的基本统计方法掌握遗传力的概念及其估算方法了解遗传力在育种上的应用了解近亲繁殖的概念及遗传效应明确杂种优势的概念及特点数量性状的特征凡不易受环境条件的影响、在一个群体内表现为不连续性变异的性状称为质量性状(qualitativecharacter)，例如孟德尔所研究的豌豆子粒的形状(圆满与皱缩)、子叶的颜色(黄色与绿色)、花的颜色（红色与白色）等等。凡容易受环境条件的影响、在一个群体内表现为连续性变异的性状称为数量性状(quantitativecharacter)，又称为计量性状(metricalcharacter)。质量性状和数量性状的划分不是绝对的对于同一种作物的同一性状，在不同亲本材料的杂交组合中可能表现不同，例如水稻和小麦等的株高。有些性状在主基因遗传的基础上，还存在一组微效基因—修饰基因，例如小麦和水稻种皮的红(深红或紫黑)色与白色，在一些杂交组合中表现为一对基因的分离，而在另外的一些杂交组合中，F2的子粒颜色呈不同程度的红色而成为连续性变异，即表现出数量性状变异的特征，如小麦性状与基因。数量性状的主要特征在分离群体内数量性状表现为连续性变异，对于杂交后代分离群体的个体，不能明确地分组归类。数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异，而这种变异是不能遗传的。数量性状能遗传的变异和不能遗传的变异混合在一起，再加上基因型与环境的互作效应，使数量性状的遗传分析更加复杂化。±±数量性状遗传的多基因假说BatesonW.和DevriesH.为首的Mendel学派（认为不连续性变异是重要因素，孟德尔原理可以普遍用于遗传变异的研究，而连续性变异之所以不符合这些规律是因为它是不能遗传的）PearsonK.和WeldonW.F.R.为首的Galton学派，也称为生物统计学派。（Galton学派则认为连续性变异是可遗传的，是进化的重要因素，在研究上必须采用统计学的方法，而Mendel法则对于连续性变异不适用）这场争论直到1909年才结束。该年约翰逊(JohannsenW.L.)发表了“纯系学说(Purelinetheory)”，尼尔逊.埃尔(Nilsson-EhleH.)提出“多基因假说(polygenehypothesisormultiple-factorhypothesis)”；这两个理论的建立，标志着数量遗传学的诞生。“纯系学说”对遗传学的贡献确认了数量性状是可以真实遗传的；分清了可遗传的变异和不可遗传的变异；分清了基因型(genotype)和表现型(phenotype)的概念。基因型并不等于表现型，而是P=G+E。他发现数量性状同时受遗传和非遗传因素的控制，基因型的不连续的效应可以为环境效应所修饰(smoothout)而在表型上表现为连续变异。尼尔逊.埃尔(Nilsson-EhleH.)“多基因假说”⒈数量性状的遗传是由多基因系统控制的，也即其表型是由多个基因的共同作用形成的。每个基因对表型的影响比较微小，故称这类基因为微效多基因(polygene)或微效基因(minorgene)。而相应地把控制质量性状的基因称为主（效）基因(majorgene)，以示区别⒉微效基因与主效基因(majorgene)一样，都是位于细胞核的染色体上，服从于Mendel的遗传法则，具有分离和重组、连锁和交换、突变等性质。⒊微效基因的效应是相等而且相加的，故又被称为累加基因。⒋各个等位基因之间往往表现为不完全显性或无显性，但也有表现完全显性的。在数量遗传学中，用大写字母表示增效基因，用小写字母表示减效基因，也即大小写字母并不用以表示显隐性。⒌由于涉及的基因数量多，每个基因对表型的影响比较微小，加上数量性状对环境比较敏感，所以极难把微效基因个别的效应区别开来，需要用统计学的分析方法进行研究。而控制质量性状的主基因对性状的作用比较明显，容易从杂种分离世代鉴别出来。⒍有些性状虽然主要是受一对或少数几对主效基因控制的，但另外还有一组效果微小的基因能增强或削弱主效基因对表现型的作用，这类微效基因称为修饰基因(modifyingfactors)。例如，牛的毛色花斑是由一对隐性基因所控制的，但花斑的大小则是一组修饰基因影响主效基因的结果。又例如，小家鼠有一种引起白斑的显性基因，因不同品系各具不同数目的修饰基因，所以不同品系所表现的白斑大小也有差别。⒎微效基因往往具有多效性，即一个基因往往同时对若干性状起作用，并且既可以都表现为微效基因，也可对某性状是微效基因，而对另一性状是主效基因。⒏由于基因的重组和交换，在杂种后代中由微效基因控制的数量性状可以出现超亲遗传(transgressiveinheritance)现象。例如，假如有两个水稻品种，一个早熟，一个晚熟，两品种杂交的杂种一代表现为中间型，生育期介于两个亲本之间；但其后代可能出现比早熟亲本更早熟或比晚熟亲本更晚熟的植株。这就是超亲遗传。表5-2典型的质量性状和数量性状的区别特征质量性状数量性状⒈基因数目及其效应一个或少数几个主（效）基因，每个基因的效应大而明显。几个到多个微效基因，每个基因单独的效应较小。⒉对环境条件的反应不易受环境的影响。对环境变化很敏感，所造成的这部分变异一般是不遗传的，这就大大增加了遗传分析的难度。⒊F1和F2代的遗传动态①F1(杂合体)表现为显性或共显性；F2群体按孟德尔比例分离，可明确地分组归类，群体频率分布符合二项分布或者为双峰或三峰曲线。②不可能出现超亲遗传①F1和F2均表现为连续性变异，群体频率分布为单峰曲线，曲线在直角坐标系上的位置和形态主要取决于基因互作效应的方向与程度。②有可能出现超亲遗传。数量性状遗传研究的基本统计方法数量性状的遗传研究是以群体作为研究对象，对群体中的各个个体进行性状测量，然后进行统计学分析。数量性状遗传研究的统计分析方法很多，发展也很快，在这里不进行详细介绍，只介绍最基本的四个统计参数的概念和计算方法，即平均数(mean)、方差(variance)、标准差(standarddeviation)和变异系数(coefficientofvariation)。平均数它是一组数据的代表值，表示资料中观察值的中心位置，并且可作为一组观察值的代表与另一组资料进行比较，借以明确两者之间相差的程度。应用得最多的平均数是算术平均数，它是一组资料中所有观察值的总和除以观察值总个数所得的商，用公式表示如下：∑（fx）X=n∑表示累加和，n表示观察的个体总数，f表示观察数出现的频数方差和标准差方差和标准差是用以反映一组资料的变异程度即分散程度的两个常用统计参数。方差或标准差愈大，表示这组资料的变异程度愈大，观察值的集中性愈差，该组观察值的平均数的代表性愈小。譬如一个水稻品系的株高的方差或标准差较大，说明该品系的整齐度较差，可能还没有纯合稳定或者是该品系的株高对环境条件敏感，可能会影响到该品系的生产应用价值。方差是一组观察值的离均差平方和与自由度的比值，通常用V(或S2)来表示，所带单位是观察值单位的平方，计算公式为：∑f（X-X）2V=n1n1为自由度，（X-X）2是为了消除负数标准差是一组观察值的离均差平方和与自由度的比值的开平方根值，通常用S来表示，所带单位与观察值所取的单位相同，计算公式为：S=∑f（X-X）2n1变异系数变异系数是标准差与平均数比值的百分数，它消除了变量所取量纲和平均数大小的影响，是个不带单位的统计数，便于比较两组资料的变异程度，计算公式如下：CV=(%)遗传率的概念遗传率（heritability），又称遗传力，是指一群体中某性状遗传方差与表现型总方差的比值，通常以百分数表示。遗传率是一个从群体角度反映表现型值替代基因型值的可靠程度的遗传统计量，它表明了亲代群体的变异能够传递到子代的程度，可以作为对杂种后代进行选择的一个指标。全面了解群体中基因和环境的影响对于性状表型总变异的相对重要性，对确定最佳的选择方案，提高选择效果，具有重要意义。遗传率又可分为不同的类型，如广义遗传率、狭义遗传率、生统遗传率、现实遗传率等等。通过测量性状的表现型所得到的数值称为表现型值，以P表示；表现型值中由基因型所决定的部分数值，称为基因型值，以G来表示；如果不存在基因型与环境互作效应，则表现型值与基因型值之差就是环境条件所引起的变异，称为环境效应，以E表示。三者的数量关系可以用下面式子表示：P=G+EVP=VG+VE广义遗传率(broad-senseheritability)是指遗传方差占表型总方差的比值，通常以百分数表示，记作，用公式表示如下：==从基因作用方面进行分析，基因型效应值G还可进一步分解成加性效应A、显性效应D和上位性效应I等三个部分，即G=A+D+I加性效应(additiveeffect)是指各个基因位点上纯合基因型对基因型总效应的贡献的大小，这部分效应一般是累加性的；显性效应(dominanteffect)是指同一基因位点内相对等位基因间的交互作用对基因型总效应的贡献；上位性效应(epistaticeffect)是指不同位点的基因之间的交互作用对基因型总效应的贡献。VG=VA+VD+VI其中加性方差（或称加性遗传方差）是由等位基因间和非等位基因间的加性效应引起的变异量，它可以在上、下代间进行传递，是可通过选择加以固定的遗传变异量。显性方差是由等位基因间的显性效应所引起的变异量；而上位性方差则是由非等位基因间的相互作用即上位性效应所引起的变异量；后两部分的变异量又统称为非加性的遗传方差，它们不能在上、下代间进行稳定的传递，通常情况下显性方差是不能通过选择加以固定的的遗传变异量，而上位性方差中的一部分是可通过选择加以固定的的，另外一部分是不可固定的。狭义遗传率(narrow-senseheritability)定义为加性方差占表型总方差的比值，通常用百分数表示，记为，用公式表示为：＝×100(％)＝×100(％)根据有关的定义式可知，狭义遗传率的值比广义遗传率的值为小广义遗传率的估算原理和方法一、利用F2等分离世代和F1、P1、P2等基因型一致的世代来估算广义遗传率=×100（%）=×100(％)二、利用方差分析方法估算广义遗传率利用一定试验设计的期望均方，分离和估算出遗传方差、环境方差等等方差组成分量，从而估算广义遗传率。利用方差分析方法估算遗传率的方法很多，有些方法不但能估算广义遗传率，还能估算狭义遗传率（如双列杂交设计等）。在此只介绍随机区组试验设计的广义遗传率估算方法，其它的估算方法请参考有关的书籍。设有v个品种（品系），重复r次，于是共有rv个小区，方差分析模型如下：单因素随机区组试验资料的方差分析模型变异来源自由度(df)平方和(SS)均方(MS)期望均方(EMS)区组r-1SSbMSb品种v-1SSVMSV误差(r-1)(v-1)SSeMSe总变异rv-1SST例水稻随机区组试验株高资料的方差分析变异来源自由度平方和均方F值F0.05F0.01区组间2340.6875170.34387.7160**3.325.39品种间153371.1980224.746510.1802**2.022.70随机误差30662.302022.0767总变异474374.1880方差分析结果表明，16个品种株高在0.01显著水平上差异显著。狭义遗传率的估算原理和方法设有一对等位基因B和b，通常用大写字母B表示增加性状表现型值的等位基因，简称为增效基因；用小写字母b表示减小性状表现型值的基因，简称为减效基因；这对等位基因所构成的三种基因型分别为BB、Bb和bb，这三种基因型的基因型值(表现型值平均数)可用一条直线上三点来表示。加性—显性遗传模型bbBb0BB←--------d------→←------------a----------→←------------a-----------→mm=(+)加性效应和显性效应是生物界中普遍存在的基因作用方式。加性－显性模型是将基因型总效应分为加性效应和显性效应两个部分所建立起来的遗传模型。这种模型假