第十章感觉器官

第二节视觉器官第一节概述第四节前庭器官第十章感觉器官第三节听觉器官第五节嗅觉和味觉第一节概述一、感觉(sensation)感觉：是客观事物在人脑的主观反映。感觉的产生：①感受器和感觉器官的感受刺激②传导通路的信息传入③中枢的整合分析二、感受器：是认识世界的第一环节，是能量转换的特殊结构。其分类：分布部位分：内、外感受器。刺激性质分：机械、化学、温度、光和声感受器等。结构形式分：简单：感受细胞、N末梢（痛、触等）。复杂：感受细胞＋非N附属结构=感觉器官感觉器官：特化的感觉细胞连同它们的非神经性附属结构，构成了各种复杂的感受觉器官。如：视杆和视锥细胞听觉毛细胞等特殊感官：高等动物的视、听、平衡、嗅和味等感觉器官。第二节视觉器官眼是动物体最重要的感觉器官,大约有95％以上的信息来自视觉。眼的适宜刺激:是可见光(波长370～740nm的电磁波)。可见光眼的折光系统折射成像视网膜的感光系统换能作用感受器电位→视NAP视觉中枢→视觉一、眼的折光系统及其调节(一)折光成像的光学原理光线由一媒介进入另一媒介所构成的单球面折光体时，就会发生折射。折射能力(F2)的大小由该单球面折光体的曲率半径(r)和折射率(n2)决定。若空气的折射率n1，其关系式为：F2＝(后主焦距)n2·rn2-n1折光体的折光能力还可用焦度(D)表示：D=1/F21D=100度F2越小，其折光能力越强；n2越大，其折光能力越强；r越小，其折光能力越强。(二)眼的折光系统和成像眼内折光系统的折射率和曲率半径空气角膜房水晶状体玻璃体折射率1.0001.3361.3361.4371.336曲率半径7.8(前)10.0(前)6.8(后)-6.0(后)∵整体眼折光能力最强的是：空气-角膜界面。∴当不戴潜水镜潜水时,水中视物模糊的原因是空气-角膜界面的折射率↓所致。1.折光系统：视网膜：10层细胞，有感光细胞，视觉信号转为电信号，并初步处理。巩膜：外壳，结缔组织，支持作用。脉络膜：毛细血管，提供营养；前端接近晶体为虹膜。瞳孔：虹膜中央小孔。2.简化眼：由于眼的折光系统是由多片凸透镜组成,为了研究和应用的方便,将其复杂的折光系统简化=简化眼：设眼球为单球面折光体：前后径为20mm,折射率为1.333,曲率半径为5nm,节点(n,光心)在角膜后方5mm处,前主焦点在角膜前15mm处,后主焦点在节点后15mm处。当平行光线(6m以外)进入简化眼，被一次聚焦于视网膜上,形成一个缩小倒立的实像。简化眼中的AnB和anb是对顶相似三角形。如果物距和物体大小为已知，可算出物像及视角大小。3．视敏度(视力)：⑴概念：指人眼分辨精细程度的能力。由简化眼模型，根据已知的物距和物体大小，可算出物像及视角大小。正常人眼在光照良好的情况下，在视网膜上的物像≥5μm(视角≥1’)能产生清晰的视觉。1’角的物像可分别刺激不相邻的两个感光细胞，其各自的感光信息传入才能分辨两个点。⑵视敏度的限度：用能分辨两点的最小视网膜上的物像(5μm)或视角(1’)表示。视力表是根据此原理设计的。E字的笔画粗细和缺口皆为1’。视角=1’=1.0(5.0)视角=10’=0.1(3.3)(三)眼的调节如前简化眼所述,当看6m以外的物体时，远物发出的光线(≈平行光线)入眼后,折射聚焦、成像在视网膜上，看清远物。但当看6m以内的近物时,近物发出的光线(是辐射状)入眼后,折射聚焦、应成像在视网膜之后,视物模糊不清。实际上,正常人眼看近物时，眼折光系统的折光能力能随物体的移近而相应的改变,使物像仍落在视网膜上，看清近物。这个过程即为眼的调节：晶状体调节、瞳孔调节和眼球会聚。1.晶状体调节物像落在视网膜后视物模糊皮层-中脑束中脑正中核动眼神经副交感核睫短N睫状肌收缩悬韧带松弛晶状体前后凸折光能力↑物像落在视网膜上持续高度紧张→睫状肌痉挛→近视弹性↓→老花眼与晶状体调节的反射通路相似,不同之处为效应器(瞳孔括约肌收缩,瞳孔缩小)。2.瞳孔调节正常人的瞳孔直径变动在1.5～8.0mm之间。瞳孔近反射意义：⑴瞳孔近反射：当视近物时,除发生晶状体的调节外,还反射性的引起双侧瞳孔缩小。瞳孔近反射通路:瞳孔缩小后,可减少折光系统的球面像差和色像差,使视网膜成像更为清晰。晶状体调节的能力有一定的限度。这个限度用近点(能看清物体的最近的距离)表示。近点越近，说明晶状体的弹性越好。⑵瞳孔对光反射：概念：瞳孔的大小还随光照强度而变化,强光下瞳孔缩小,弱光下瞳孔扩大,称为瞳孔对光反射。特点：具有双侧效应(互感性对光反射),即不仅光照侧瞳孔缩小,而且对侧瞳孔也缩小。过程：意义:①调节光入眼量:强光时缩小,保护视网膜;弱光时散大,增加视敏度;②减少球面像差和色像差;③协助诊断:通过观察缩瞳的程度、速度和双侧效应等,帮助判断中枢神经系统病变部位、全身麻醉的深度和病情危重程度。过程：强光视网膜感光细胞视神经中脑的顶盖前区(双侧)动眼神经副交感核(双侧)睫状神经节瞳孔括约肌瞳孔缩小当双眼凝视一个向前移动的物体时,两眼球同时向鼻侧会聚的现象称为眼球会聚。它也是一种反射活动,其反射途径与晶状体调节反射基本相同，不同之处主要为效应器(内直肌)。意义：使物像分别落在两眼视网膜的对称点上,使视觉更加清晰和防复视的产生。3.眼球会聚(四)眼的折光异常正常眼(正视眼)通过调节,可以分别看清远、近不同的物体。若眼的折光能力异常,或眼球的形态异常,平行光线不能在视网膜上清晰成像,称为屈光不正(非正视眼)。常见的有远视、近视和散光。1.近视眼:多数由于眼球的前后径过长,或角膜和晶状体曲率半径过小,折光能力过强。故远处物体的平行光线被聚焦在视网膜的前方,以致视远物模糊不清;而近处物体发出至眼的辐射光线,眼不需调节或作较小的调节,就能使光线聚焦在视网膜上而看清近物。因此,近视眼的远点比正视眼的近,远视力差,近视力正常。矫正：配戴适宜凹透镜。2.远视眼:多数由于眼球的前后径过短,或折光系统的折光能力过弱。故远处物体的平行光线被聚焦在视网膜的后方,以致视远物模糊不清;而近处物体发出至眼的辐射光线,眼需作更大程度的调节,才能使光线聚焦在视网膜上而看清近物。因此,远视眼的近点比正视眼的远,看远物、看近物都需要调节,故易发生调节疲劳。矫正：配戴适宜凸透镜。3.散光眼:角膜或晶状体(常发生在角膜)的表面不呈正球面,曲率半径不同,入眼的光线在各个点不能同时聚焦于一个平面上,造成在视网膜上的物像不清晰或变形,从而视物不清或视物变形。矫正：配戴适当的柱面镜,在曲率半径过大的方向上增加折光能力。(一)视网膜的结构二、眼的感光系统及其功能1.色素细胞层内含黑色素颗粒和VitA，对感光细胞有营养和保护作用：①可遮蔽来自巩膜侧的散射光线(光线过强时，伸出伪足样突起包被视杆细胞外段，减少光刺激)；②吞噬感光细胞外段脱落的视盘；③传递来自脉络膜的营养物质。视杆细胞的代谢方式是外段的根部不断生成而顶部不断脱落。视锥细胞的代谢方式可能与此不同。2.感光细胞层外段呈圆盘状重叠成层，感光色素镶嵌在盘膜中，是光-电转换产生感受器电位的关键部位。产生的感受器电位以电紧张方式扩布到终足。3.神经细胞层细胞层间存在着复杂的突触联系，有化学性突触和电突触，可纵向和水平方向传递信号。当最初产生的视觉电信号，将首先在这些细胞层中处理与加工。4.两种感光细胞与神经细胞的联系方式:①视锥细胞：呈单线式联系(视锥:双极:节细胞=1:1:1)；②视杆细胞：呈聚合式联系(视杆:双极:节细胞=mn:n:1)。项目视锥细胞视杆细胞分布视网膜黄斑部视网膜周边部联系方式视锥:双极:节细胞=1:1:1视杆:双极:节细胞=多:少:1(呈单线式,分辨力强)(呈聚合式,分辨力弱)感光色素有感红、绿、蓝光色素3种只有视紫红质1种(不同的视蛋白+视黄醛)(视蛋白+视黄醛)种族差异鸡、爬虫类仅有视锥细胞鼠、深海鱼类仅有视杆细胞适宜刺激强光弱光光敏感度低(强光→兴奋)高(弱光→兴奋)分辨力强(分辨微细结构)弱(分辨粗大轮廓)专司视觉明视觉+色觉暗视觉+黑白觉视力强弱(中央凹为主)(向外周递减)结构特征功能作用1.两种感光细胞的结构、功能比较(二)视网膜的两种感光换能系统2.视紫红质的光化学反应视紫红质光视蛋白+11-顺视黄醛视黄醛还原酶11-顺视黄醇(VitA)全反型视黄醇(VitA)醇脱氢酶全反型视黄醛+视蛋白视黄醛异构酶(暗处，需能)异构酶注：①视黄醛的构象改变导致视蛋白分子构象也改变，是诱发换能的关键过程。②分解与合成速度取决于光强：暗处分解＜合成，亮处分解＞合成，强光处于分解状态。③分解与合成过程中要消耗一部分视黄醛，需血液循环中的VitA补充，缺乏VitA→夜盲症。3.视杆细胞的感光换能机制光照视紫红质分解变构无光照变视紫红质Ⅱ(中介物)激活盘膜上的传递蛋白(G蛋白)激活磷酸二酯酶分解cGMP→cGMP↓cGMP依赖性Na+通道关闭外段膜Na+内流↓(内段膜Na+泵继续)感受器电位(超极化型)电紧张方式扩布终足cGMP含量高cGMP依赖性Na+通道开放外段膜Na+持续内流(内段膜Na+泵泵出Na+)静息电位（-30～-40mv）视杆细胞感受器电位(超极化型)电紧张方式扩布终足双极细胞(去或超极化型)电-化学-电电-化学-电神经节细胞(动作电位)4.视锥细胞的感光换能机制和色觉⑴视锥细胞的感光换能机制视锥细胞有分别含有感红光色素、感绿光色素、感蓝光色素三种。三种视锥色素的区别是视蛋白的分子结构稍有不同，这种微小差异决定了对特定波长光线的敏感程度。视锥细胞的感光换能机制，目前认为与视杆细胞类似。视锥细胞的功能特点是分辨力强，并具有辨别颜色的能力。⑵色觉色觉是感光细胞受到不同波长的光线刺激后,产生的视觉信息传入视觉中枢引起的主观感觉。色觉是一种复杂的物理和心理现象。19世纪初,Young和Holmholtz依据物理学上三原色混合理论提出了视觉三原色学说：假设视网膜中存在着分别对红、绿、蓝光特别敏感的3种视锥细胞或3种感光色素;当这3种视锥细胞受到不同比例的三原色光刺激时,各自将发生不同程度的兴奋,这样的信息由专线传入中枢,经视中枢整合后便产生各种色觉。若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度=1∶1∶1→白色觉;若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度=4∶1∶0→红色觉;若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度=2∶8∶1→绿色觉。三原色学说可以较好地解释色盲和色弱的发病机制。三、鱼类的趋光性及光诱捕鱼趋光反应：鱼类在感知人工光线刺激后以产生定向运动。负趋光：鱼离开光源，或从相对高的照明区进入较低的照明区。底栖鱼类正趋光：鱼类被光源吸引，聚集在一定的照明区。中上层鱼类第三节听觉器官耳是听觉的外周感觉器官。●外耳：耳廓、外耳道。●中耳：鼓膜、听小骨、咽鼓管和听小肌。●内耳：概述：耳蜗。图16-36鲤的左内耳膜迷路神经耳石水平半规管1后半规管内淋巴管球囊椭圆囊前半规管壶腹声波振动→外耳(耳廓→外耳道)→中耳(鼓膜→听小骨→卵圆窗)→内耳(耳蜗的内淋巴液→螺旋器→声-电转换)→神经冲动→听觉中枢→听觉。听觉的产生过程一、外耳和中耳的功能(一)外耳的功能2.外耳道:1.耳廓:①利于集音;②判断声源：依据声波到达两耳的强弱和时间差判断声源。①传音的通路;②增加声强:与4倍于外耳道长的声波长(正常语言交流的波长)发生共振,从而增加声强。⑴结构特点:是一个具有一定紧张度、动作灵敏、斗笠状的半透明膜,面积约50～90mm2,对声波的频率响应较好,失真度较小。(二)中耳的功能1.鼓膜:⑵功能作用:能如实地把声波振动传递给听小骨。2.听小骨:⑴结构特点:由锤骨-砧骨-镫骨依次连接成呈弯曲杠杆状的听骨链。这一杠杆系统的长臂为锤骨柄、短臂为砧骨长突、支点恰好在整个听骨链的重心上。长臂长度∶短臂长度=1.3∶1⑵功能作用:增强振压(1.3倍),减小振幅(约1/4),防止卵圆窗膜因振幅过大造成损伤。经听骨链的传递使声压增强1.3倍;∵鼓膜有效振动面积与卵圆窗面积之比为：∴鼓膜的传递将使声压增强17倍;55mm2∶3.2mm2=17∶13.鼓膜-听骨链-卵圆窗:⑴功能：构成传音的有效途径,具有