第二章：景观生态学的基本原理

2景观生态学的基本原理景观的整体功能景观功能研究是景观生态学研究中最薄弱的环节，问题的关键在于没有形成自身的功能描述方式和特色研究范式。1景观功能的自然观把景观生态功能归结为各种生态流的实现。生态流类型：能流、物流、物种流运动载体：风、水流、飞翔动物、陆地动物、人和机械研究内容：生态流的运动特征，如流量、流速及时空分布差异以及不同景观组分对于生态流实现过程中的作用。22景观功能的社会人文观（1）在考虑生态学特色的基础上，综合考虑人为活动的具体需求，将景观功能进行进一步的现实化。★自然观点可以为景观功能分析建立比较符合科学要求的分析内容及研究范式，但功能的具体指向不明确，特别是针对与人为活动联系密切的景观而言，这种研究方法很难得出对人类活动具有指导意义的直接成果。★人文观点尽管可以有很明确的功能表现形式，但内容无法形成景观生态学自身的鲜明特色。这是关于形式与特色的一个显著悖论。32景观功能的社会人文观（2）1.调节功能气候调节海岸保护与防洪保持水土、防止侵蚀固定生物能人体废物的储存与循环提供生物控制移栖生境和动物繁殖场所生物多样性保护2.载体功能水产养殖娱乐与旅游自然保护3.生产功能食物或营养(食用植物和动物)基因资源建筑原材料生物化学机质能源（燃料、太阳能等）观赏资源（如黑珊瑚）4.信息功能美学信息精神或伦理信息历史信息文化或艺术激励科学或教育信息42景观生态学的基本原理国外许多景观生态学研究者，都曾就景观生态学的一般原理提出过建设性意见。其中又以Forman（1995）提出了12条更为系统。但从他们所表述的实质内容看，既有许多相近之处，又不够全面。肖笃宁（1999）曾就景观生态学原理提出过9项原理：①土地镶嵌与景观异质性；②尺度效应与景观层秩性；③景观结构与功能的联系和反馈；④能量与养分的空间流动；⑤物种迁移与生态演替；⑥景观变化与稳定性；⑦人为活动，干扰、改造、构建；⑧景观规划的空间配置；⑨景观的视觉多样性与生态美学。还有一些学者，将系统科学理论引入景观生态学学科理论体系，重视生物圈与技术圈的交叉，提出总体人类生态系统（totalhumanecologicalsystem）的概念。本课程将景观生态学基本原理总结为7个方面。2.1景观系统的整体性原理景观是由景观要素有机联系组成的复杂系统，含有等级结构，具有独立的功能特征和明显的视觉特性，具有明确边界和可辨识的地理实体。一个健康的景观生态系统具有功能上的整体性和连续性。从系统的整体性出发研究景观的结构、功能与变化，将分析与综合、归纳与演绎互相补充，可深化研究内容，使结论更具逻辑性和精确性。通过结构分析、功能评价、过程监测与动态预测等方法，采取形式化语言、图解模式和数学模式等表达方式，以得出景观系统综合模式的最好表达。景观的系统整体性不仅表现在景观总是由异质的景观要素所组成，景观要素的空间结构关系和生态过程中的功能关系等水平方向上，而且还表现在景观在等级系统结构中垂直方向上不同等级水平之间的关系上。2.2景观研究的尺度性原理景观生态研究一般对应于中尺度的范围，即从几平方千米，从几年到几百年。特定的问题比如对应着特定的时间与空间尺度，一般需要在更小的尺度上揭示其成因机制，在更大的尺度上综合变化过程，并确定控制途径。在一定的时间和空间尺度上得出的研究结果不能简单地推广到其他尺度上。格局与过程研究的时空尺度化是当代景观生态学研究的热点之一，尺度分析和尺度效应对于景观生态学研究有着特别重要的意义。尺度分析一般是将小尺度上的斑块格局经过重新组合而在较大尺度上形成空间格局的过程，并随着斑块形状规则化和景观异质性减小。尺度效应表现为，随尺度的增大，景观出现不通过类型的最小斑块，最小斑块面积逐步减少。由于在景观尺度上进行控制性试验往往代价高昂，人们越来越重视尺度外推或转换技术，试图通过建立景观模型和应用GIS技术，根据研究目的选择最佳研究尺度，并把不同尺度上的研究结果推广到其他不同尺度。然而尺度外推涉及如何穿越不同尺度生态约束体系的限制，由于不同时空尺度的聚合会产生不同的估计偏差，信息总是随着粒度或尺度的变化而逐步损失，信息损失的速率与空间格局有关，因此，尺度外推或转换技术也是景观生态研究中的一个热点和难点。时空尺度具有对应性和协调性，通常研究的地区越大，相关的世纪尺度就越长。生态系统在小尺度上场表现出非平衡特征，而大尺度上仍可表现为平衡特征，景观系统常常可以将景观要素的局部不稳定性通过景观结构加以吸收和转化，使景观整体保持动态镶嵌稳定结构。例如，大兴安岭的针叶林景观经常发生弱度的地表火，火烧轮回期30年左右，这种林火干扰常使土壤形成粗粒结构，火烧迹地斑块的平均大小与落叶松林地斑块的平均规模40-50hm2相接近。在这种林火干扰状况的控制下，兴安落叶松林景观仍可保持大尺度上的生态稳定结构。可见，系统的尺度性与系统的可持续性有着密切联系，小尺度上某一干扰事件可能会导致生态系统出现激烈波动，而在大尺度上这些波动可通过各种反馈调节过程被吸收或转化，可以为系统提供较大的稳定性。大尺度空间过程包括土地利用和土地覆盖变化、生境破碎化、引入种的散布、区域性气候波动和流域水文变化等。其对应的时间尺度是人类的世代，即几十年，是景观生态学最为关注的时间尺度，即所谓“人类尺度”，是分析景观建设和管理对景观生态过程影响的最佳尺度。2.3景观生态流域空间再分配原理在景观各空间组分之间流动的物质、能量、物种和其他信息被称为景观生态流。生态流失景观生态过程重要的外在变现形式，受景观格局的影响和控制。景观格局的变化比如伴随着物种、养分和能量的流动和空间再分配，也就是景观再生产的过程。物种运动过程总是伴随着一系列的能量转化，它需要通过克服景观助力来实现对景观的控制，斑块间的物质流可视为在不同能级上的有序运动，斑块的能级特征由其空间位置、物质组成、生物因素以及其他环节参数所决定。景观生态流的动态过程可以变现为聚集与扩散2种趋势。景观中的能量、养分和物种主要通过5种媒介或传输机制从一种景观要素迁移到另一种景观要素，即风、水、飞行动物、地面动物和人。景观水平上的生态流有扩散、重力和运动3种驱动力，具体内容第4章介绍。扩散与景观异质性有密切联系，是一种类似热力学分子扩散的随机运动过程，扩散是一种低能耗过程，仅在小尺度上起作用，并且是使景观趋向于均质化的主要动力。重力（物质流）是物质沿能量梯度下降方向的（包括景观要素的边界和景观梯度）流动，是物质在外部能量推动下的运动过程，其运动的方向比较明确，如水土流失过程。传输是景观尺度上物质、能量和信息流动的主要作用力，如水流的侵蚀、搬运与沉积是景观中最活跃的过程之一。运动是物质（主要是动物）通过消耗自身能量在景观中实现的空间移动，是与动物和人类活动密切相关的生态流驱动力，这种迁移最主要的生态特征是使物质、能量在景观中维持高度聚集状态。总之，扩散作用形成最少的聚集格局，重力居中，而运动可在景观中形成最明显的聚集格局。因此，在无任何干扰时，森林景观生态演化使其水平结构趋于均质化，而垂直分异得到加强。在这些过程中，景观要素的边际带对通过边际带的生态流进行过滤，对生态流的性质、流向和流量等都有重要影响。2.4景观结构镶嵌性原理景观和区域的空间有2种表现形式、即梯度与镶嵌。镶嵌性是研究对象聚集或分散的特征，在景观中形成明确的边界，使连续的空间实体出现中断和空间突变。因此，景观的镶嵌性是比景观梯度更加普遍的景观属性。Forman所提出的斑块—廊道—基质模型就是对景观镶嵌性的一种理论表述。景观斑块是地理、气候、生物和人文等要素构成的空间综合体，具有特定的结构形态和独特的物质、能量或信息输入与输出特征。斑块的大小、形状和边界，廊道的曲直、宽窄和连接度，机制的连通性、孔隙度、聚集度等，构成了景观镶嵌特征丰富多彩的不同景观。景观的镶嵌格局或景观的斑块—廊道—基质组合格局，是决定景观生态流的性质、方向和速率的主要因素，同时景观的镶嵌格局本身也是景观生态流的产物，即由景观生态流所控制的景观再生产过程的产物。因此，景观的结构和功能，格局与过程之间的联系与反馈始终是景观生态学研究的重要课题。2.5景观的文化性原理景观是人类活动的场所，景观的属性与人类活动密不可分，因而并不是一种单纯的自然综合体，往往由于不同的人类活动方式而带有明显不同的文化色彩；同时，也对生活在景观中的人们的生活习惯、自然观、生态伦理观、土地利用方式等文化特征产生直接或显著的影响，即所谓“一方水土养一方人”。人类对景观的感知、认识和价值取向直接作用于景观，同时也受景观的影响。人类的文化背景强烈地影响着景观的空间格局和外貌，反映出不同地区人们的文化价值观。例如，我国东北的北大荒地区就是汉族移民在黑土漫岗上的开发活动所创造的粗粒农业景观。按照人类活动的影响程度，可将景观划分为自然景观、管理的景观和人工景观，并常将管理的景观和人工景观等附有人类文化或文明痕迹或属性的景观称为文化景观。文化景观实际是人类文明景观，是人类活动方式或特征给自然景观留下的文化烙印，反映着景观的文化特征和景观中人类与自然的关系。大量的人工建筑物，如城市、工矿和大型水利工程等自然界原先不存在的景观要素，完全改变了景观的原始外貌，人类成为景观中主要的生态组分，是文化景观的特征。这类景观多表现为规则化的空间布局，高度特化的功能，高强度能量流和物质流维持着景观系统的基本结构和功能，因而对文化景观的生态研究不仅涉及自然科学，更需要人文科学的交叉和整合。2.6景观演化的人类主导型原理景观系统如同其他自然系统一样，其宏观运动过程是不可逆的。系统通过从外界环境引入负熵而提高其有序性，从而实现系统的进化或演化。景观研究的动力机制有自然干扰与人为活动两个方面，由于人类活动对景观影响的普遍性与深刻性，在作为人类生存环境的各类景观中，人类活动对景观演化的主导作用非常明显。人类通过对景观变化的方向和速率进行有目的的调控，可以实现景观的定向演化和持续发展。应用生物控制共生原理进行景观生态建设是景观研究中人类主导性的积极体现（景贵和，1991）。景观生态建设是指在一定地域、生态系统，适用于特定景观类型的生态工程，它以景观单元空间结构的调整和重新构建为基本手段，改善受胁迫或受损生态系统的功能，提高其基本生产力和稳定性，将人类活动对于景观演化的影响导入良性循环。我国各地的劳动人民在长期的生产实践中创造出许多成功的景观生态建设模式，如珠江三角洲湿地景观的基塘系统、黄土高原侵蚀景观的小流域综合治理模式、北方风沙干旱区农业景观中的林—草—田镶嵌格局与复合生态系统模式等。2.7景观多重价值原理景观作为一个有不同土地单元镶嵌组成，具有明显视觉特征的地理实体，兼具经济、生态和美学价值，这种多重性价值判断是景观规划和管理的基础。景观的经济价值主义体系在生物生产和土地资源开发等方面，景观的生态价值主要体现为生物多样性与环境功能等方面，这些已经研究得十分清楚。而景观美学价值却是一个范围广泛、内涵丰富，比较难于确定的问题，随着时代的发展，人们的审美观也在变化。景观的宜人性可理解为比较适于人类生存、走向生态文明的人居环境，它包含以下内容：景观通达性、建筑经济性、生态稳定性、环境清洁度、空间拥挤度、景色优美度等。景观生态学原理应用于规划设计强调景观空间格局对过程的控制和影响，并试图通过格局的改变来维持景观功能流的健康和安全，尤其强调景观格局与水平运动和流的关系特征小结景观生态学的一些热点应用领域廊道概念在河流和流域中的应用廊道概念在道路生态学中的应用景观结构理论在保护生物学中的应用格局过程理论在恢复生态学中的应用思考题1.景观生态学的基本理论有哪些？2.系统论的核心思想是什么？3.耗散结构理论的基本条件有哪些？有什么意义？4.什么是空间异质性？其意义有哪些？5.什么是尺度效应？尺度外推应注意哪些问题？6.如何理解渗透理论及其意义？中性模型有何特点？7.岛屿生物地理学的核心内容有哪些？其意义如何？8.