海洋生态学 第7章 海洋生态系统的食物网与能流分析

第七章海洋生态系统的食物网与能流分析学习目的掌握海洋生态系统能流的基本过程、食物链、营养级和生态效率等基本概念。掌握海洋食物网特点和有关简化食物网、同资源种团、粒径谱和生物量谱、微生物环的组成、结构及其在生态系统能流、物流中的作用等能流研究新进展的有关知识。了解海洋生态系统能流和动物种群次级产量的一些基本分析方法。第一节海洋食物链、营养级和生态效率一、海洋牧食食物链与碎屑食物链（一）牧食食物链：以活植物体为起点1.大洋食物链（6个营养级）2.沿岸、大陆架食物链（4个营养级）3.上升流区食物链（3个营养级）海洋食物链环节数与初级生产者的粒径大小呈相反关系海洋食物链（二）碎屑食物链：以碎屑为起点1.来源：尸体,蜕皮,粪团2.重要性：①能流大;②加强生态系统的多样性与稳定性;③对近岸和外海、大洋表层和底层的能量流（和物质流）起联结作用;④营养价值很高.海洋微型生物食物环一、海洋微型生物食物环的组成和基本结构（一）什么叫海洋微型生物食物环1、细菌的二次生产（bacterialsecondaryproduction）微型生物食物环（microbialfoodloop）或简称为微食物环，也可称为微生物环（microbialloop）：异养浮游细菌→原生动物→桡足类的摄食关系新近研究表明，除了细菌外，某些原生动物也能直接摄取DOMDOM→原生动物→桡足类2、微微型自养生物→原生动物→桡足类的摄食关系Sherr等（1988）提出最好用“微型生物食物网”（microbialfoodweb）3、在富营养水域，微型生物食物环作为牧食食物链的一个侧支，为海域生态系统能量流动的补充途径，从而提高总生态效率；而在贫营养海域，微型生物食物环在海洋食物链的起始阶段的作用远大于经典牧食食物链，是能流的主渠道。（二）海洋微型生物食物环的结构浮游植物小型（micro-）（硅藻）微型（nano-）和微微型（pico-）浮游动物（桡足类等）异养浮游细菌鱼类原生动物（鞭毛虫类、纤毛虫类）有机粪便和分泌产物经典食物链微型生物食物环死亡DOM图8.19微型生物食物环的结构及其与经典食物链关系示意图（引自宁修仁1997b）～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～～微微型颗粒＜2µm微型颗粒2µm~20µm小型颗粒20µm~200µm中型颗粒＞200µm微微型浮游植物（蓝细菌）微型浮游植物（鞭毛藻）小型浮游植物（硅藻）微型浮游动物（鞭毛虫）小型浮游动物（纤毛虫）中型浮游动物（桡足类）粒径类别自养生物异养生物表层水体混合层下限异养细菌悬浮粪便颗粒稠密的粪便颗粒图8.20微型生物食物环各营养层次的粒径与摄食关系示意图（引自宁修仁1997b）二、微型生物食物环中各类生物的生物量与生产力（一）异养细菌海水中的溶解有机物含量丰富，占总有机质（溶解态和颗粒态）的90%以上。营养丰富海区，细菌丰度可达6.3×106cell/ml，即使是在营养物质少的4,200m的深海中，细菌数量也有3.4×104cell/ml。细菌的增殖速度很快虽然细菌的生产速度依海域和深度的不同变化很大，但是多数相当于初级生产速率的20~30%。（二）微微型光合自养生物1．蓝细菌粒径为0.5~1.5μm，103~105个/ml水平。2．原绿球菌0.4~0.8μm，数量通常高于蓝细菌（在寡营养海区要高出1~2个数量级）。3．微微型光合真核生物细胞丰度一般都比原绿球菌和蓝细菌的少（三）微型和小型浮游动物2~20μm大小的原生动物，主要由鞭毛虫和部分纤毛虫（无壳纤毛虫）组成。三、微型生物食物环在海洋生态系统能流、物流中的重要作用（一）在能流过程中的作用1．通过微型生物食物环使溶解有机物和微微型自养生物进入海洋的经典食物链2．微微型和微型自养生物的初级生产构成海洋初级生产力的最重要部分3．微型和小型浮游动物是海洋生态系统能流的重要中间环节（二）在物质循环中的作用1.营养物质在微型生物食物环中的更新很快2.微型生物食物环的消费者所产生的微细有机碎屑可长时间的滞留在真光层水体中，使大部分营养物质可以在真光层内矿化与再循环，这对维持真光层的营养物质供应和稳定初级生产水平有很重要的意义。3.微型生物食物环产生的小颗粒在细菌作用下形成的微小有机凝聚体中有丰富的溶解有机物、细菌和微型异养生物，是营养物质快速循环的活性中心。在贫营养的大洋区，大部分营养物质的循环能在真光层内完成。第二节海洋食物网及营养结构的上行、下行控制一、简化食物网与营养层次关键种（一）营养结构分析的难题海洋食物关系（食物网）是非常复杂初级碎屑物来源难以归入某一特定的营养级（二）简化食物网功能群（functionalgroup），或称同资源种团（guilds），将那些取食同样的被食者并具有同样的捕食者的不同物种（或相同物种的不同发育阶段）归并在一起作为一个营养物种。以营养物种来描绘食物网结构就是简化食物网。人类捕获产量无脊椎肉食动物其他肉食动物大型底栖生物小型底栖生物上层草食动物上层鱼类底层鱼类大鱼初级产量（微生物）（粪便）图8.6根据主要生物类群作出的北海食物网（引自Steele1974）（三）营养层次关键种营养层次转化中发挥重要作用的种类以关键种为中心的食物网研究已成为一种新的研究趋势人类捕捞头足类（如日本枪乌贼）大型中上层鱼类（如蓝点马鲛）小型中上层鱼类（如鳀鱼、黄鲫）底层鱼类（如小黄鱼、鲆鲽类）梭子鱼底栖生物浮游动物浮游植物长尾类（如褐虾）4321顶级营养层次图8.7黄海简化食物网和营养结构（根据1985~1986年主要资源种群生物量绘制，Tang1993）（四）同资源种团的特征及生态系统营养结构的相对稳定性1.同资源种团（或功能群）的主要特征：生态位明显重叠，种间竞争很激烈,物种之间是可以相互取代2.同资源种团与生态系统营养结构的相对稳定性表8.1营养结构稳定性的证据（引自Putman&Wratten1984）营养级岛HSDWACP？总共E19（7）1（0）3（2）0（0）3（0）2（1）2（1）0（0）20（11）E211（15）2（2）2（1）2（2）7（4）9（4）3（0）0（1）36（29）E37（10）1（2）3（2）2（0）5（6）3（4）2（2）0（0）23（26）ST27（6）1（1）2（1）1（0）6（5）5（4）2（1）1（0）25（18）E79（10）1（0）2（1）1（2）5（3）4（8）1（2）0（1）23（27）E912（7）1（0）1（1）2（2）6（5）13（10）2（3）0（1）37（29）总计55（55）7（5）13（8）8（6）32（23）36（31）12（9）1（3）164（140）PG=1500kcal/m2·aPN=1200kcal/m2·a平均生物量=4g/m2R=30020%80%96024020%植食动物生物量=1.5g干重/m2产量=192kcal/m2·aK1=0.2R=67270%10%未消化9690%170未捕食22水层捕食者生物量=2.0g干重/m2产量=17kcal/m2·aK1=0.1R=13680%未同化17自然死亡3.420%水层渔获量1.5(8.8%)碎屑400细菌产量=140生物量=0.025K1=0.460%R=213小型底栖动物生物量=7.5g干重/m2产量=37.5kcal/m2·aK1=0.21404780%R=15.4底栖捕食者生物量=2.5g干重/m2产量=4kcal/m2·aK1=0.1525.5底层鱼类生物量=1~1.25g干重/m2产量=2.4kcal/m2·aK1=0.1122.21290%R=21渔获量0.2(8%)R=24渔获量0.3353二、食物网的上行控制与下行控制上行控制：资源控制下行控制：捕食控制浮游动物的关键作用：1.对初级生产力的控制2.对高层捕食者的控制3.对水层-底栖耦合关系的控制4.对营养级之间生态转换效率的调控三、营养层次的测定（一）食性分析法、同位素法食物链上按能量消费等级划分的各个环节。1.特点：每一营养级包含一系列种类,营养级是有限的.2.特定种群所处营养级按其实际同化的能源而确定混合食料的营养级大小＝∑（鱼类各种食料生物类群的营养级大小×其出现频率百分组成）3.食碎屑动物的营养层次较难确定，往往将整个食碎屑类群作为黑箱（blackbox）来考虑图8.2浅海食物网中各营养级的关系（引自邓景耀等1988）四、粒径谱、生物量谱的概念及其在海洋生态系统能流研究中的应用（一）粒径谱、生物量谱的概念1．粒径谱如果把海洋中的生物，从微生物和单细胞浮游植物到浮游动物、直至鱼类和哺乳类，都视为“颗粒”，并以统一的相应球型直径（equivalentsphericaldiameter，ESD）表示其大小，那么某一特定生态系统各粒度级上的生物量分布将遵循一定的规律，即顺营养层次向上总生物量略有下降。在平衡状态下粒径谱是一条有着很低斜率的直线●●●●●●●10-310-410-510-210-110-310-410-210-11102103101鞭毛虫浮游动物鱼、鱿鱼金枪鱼硅藻磷虾须鲸粒径/cm生物量/(g/m3)图8.16海洋食物链中不同个体大小的平均生物量（Lalli&Parsons1997）上线：南大洋下线：赤道太平洋2．生物量谱相同ESD的颗粒（生物）其含能量差别很大。以生物量谱（biomasssizespectra）代替粒径谱能更准确反映不同粒级成员能量的关系。实质是生物量能谱.85910124363451086912AA-9-7-5-301234体重/logkCal生物量/(logkCal/m2)图8.17乔治亚滩各月生物量谱（Boudreau&Dickie1992，转引自王荣2000）（二）粒径谱、生物量谱在海洋生态系统能流中的应用1、粒径谱和生物量谱可反映生态系统的状态或动态。2、可以对不同生态系统的特点进行比较。3、从某一粒度级的生物量去推算其他粒度级的生物量或产量。可以作为确定最大持续捕捞量的依据，也可以应用粒径谱方法计算初级生产力。主要特点：简便、实用第三节消费者的能流分析与次级生产力Pn-1PnC食物种群＝动物得到的＝动物未得到的动物吃进的＝动物未吃进的被同化的＝未同化的次级生产量＝呼吸代谢被更高营养级取食未被取食营养级（n）的生态效率（E）＝营养级（n）的生产量营养级（n－1）的生产量营养级间利用效率（EC）＝营养级（n）的消费量营养级（n－1）的生产量K1＝P/CK2＝P/AE＝EC·K1一、消费者的能量收支模式与生态效率2.生态效率的一些规律：一般大型动物的生长效率低于小型动物，老年低于幼年。肉食动物的同化效率高于植食动物。变温动物的生长效率高于恒温动物。大洋群落食物链的平均生态效率比沿岸上升流区的低。海洋生态系统平均生态效率通常比陆地的高。3、根据营养级和生态效率计算次级产量Pn+1＝P1En+1Pn+1表示营养级n+1的产量，P1是初级产量，E是生态效率，n是营养级传递的数目。“水平”环节使一个营养级之内的输出能量被降低1001001010.551050.55食物链食物网肉食性动物生产浮游动物生产浮游植物生产图8.3一个由食物链有分支造成能量输出减少的简单例子（假定在通过每一个生产层时的转移效率是10%）（引自Steele1974）二、各类消费者的生物量与生产力（一）海洋动物的生物量与生产力（二）影响消费者产量的因素任何能影响动物的新陈代谢、生长、繁殖的因素都与动物的产量有关。1．温度：在最适温度范围内，动物有最高的生长率。图8.8温度对红大麻哈鱼生长率的影响（Shelbournetal.1973）●●●●○○○○▲▲▲▲0.5-1.51.9-5.14.2-3.0（g）84温度/℃生长率/(%/d)1416182022温度/℃24201612时间/d图8.9温度与端足类（Gammaruszaddachi）的蜕皮时间间隔（Kinne1970）051015202