11核外遗传

Chapter11核外遗传本章要求11.1核外遗传的概念和特点11.2母性影响11.3线粒体和叶绿体遗传11.4其他细胞质遗传因子11.5植物雄性不育性的遗传本章要求掌握核外遗传的概念及特点；掌握母性影响的概念、类型及其与核外遗传的异同；了解叶绿体和线粒体遗传的特点；了解植物雄性不育性的类型及其败育机理；了解保持系、不育系、恢复系的应用；了解其他细胞质遗传因子的种类及其传递方式。11.1核外遗传的概念和特点11.1.1核外遗传的概念核遗传：染色体基因组所控制的遗传现象和遗传规律。核外遗传：由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律，也称为非孟德尔遗传、细胞质遗传。染色体基因组核基因（核DNA）线粒体基因组（mtDNA）叶绿体基因组（ctDNACpDNA）动粒基因组（kintoDNA）中心粒基因组（centroDNA）膜体系基因组（membraneDNA）遗传物质细胞共生体基因组细菌质粒基因组非细胞器基因组细胞器基因组细胞质基因组11.1核外遗传的概念和特点11.1.2核外遗传的特点正反交结果不同，且F1代的表现总是和母本一致，故又称之为母性遗传。杂种后代也不表现一定比例的分离通过与父本连续回交能把母本的核基因全部置换掉，但母本的细胞质基因及其控制的性状仍不消失。非细胞器基因组中遗传物质的传递类似病毒的转导。核外遗传的特点连续回交的遗传表现一般情况下：生物个体的表现型由本身基因型与环境条件共同决定核基因控制的性状，两个纯合亲本正反交后代(杂合体)的表现是相同的细胞质基因控制的性状杂交后代表现与母本一致，正反交结果往往不一致但并不是所有正反交后代表现不同的性状都是由细胞质基因控制的11.2母性影响11.2.1概念母性影响又称为母性效应（maternaleffect），是指子代某一性状的表现由母体的核基因型或积累在卵子中的核基因产物所决定，而不受本身基因型的支配，从而导致子代表型与母本基因型相同的现象。11.2.2母性影响的类型短暂性的母性影响：只影响子代个体的幼龄期持久性的母性影响：影响子代个体终身11.2.3母性影响与细胞质遗传的异同短暂性的母性影响面粉蛾（Ephestiakuehniella）野生型幼虫的皮中含有色素，成虫复眼呈棕褐色。经研究鉴定，这种色素是由犬尿氨酸（kynurenine）形成的，由一对基因（A/a）控制，基因型为aa的幼虫皮肤几乎无色，复眼呈红色。用纯合有色个体（AA）与无色个体（aa）杂交，无论父本还是母本有色，其F1代都表现有色。但当用F1代（Aa）与aa个体测交，其后代的表型则取决于有色亲本的性别。若F1(Aa)代作父本，后代表型与一般测交一样，幼虫一半皮肤有色，另一半的皮肤无色；成虫中一半为棕褐色眼，另一半为红眼，完全符合孟德尔分离比数。若将F1(Aa)代作母本，测交后代幼虫都是有色，而成虫时又表现出半数是褐色眼，半数为红眼。这些结果既不同于一般测交，也与伴性遗传规律不符。A（有色）＞a（无色）AA：幼虫有色，成虫眼色为棕褐色。aa：幼虫无色，成虫眼色为红色。幼虫:褐眼红眼褐眼褐眼成虫:褐眼红眼褐眼红眼AA♀♂aa♂♀aa♀♂Aa♀××♂aa（有色）1/2Aa1/2aa1/2Aa1/2aa×面粉蛾体色的遗传持久性的母性影响在锥实螺（Limnaeaperegra）的遗传研究中，曾观察到持久性母性影响的现象。椎实螺是一种雌雄同体的软体动物，一般通过异体受精进行繁殖（两个个体各自产生卵子，相互交换精子）。但若单个饲养，它能进行自体受精。椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，它们是一对相对性状，右旋（dextrol，D）对左旋（d）是显性。如果把具有这一对相对性状的纯合子椎实螺进行正反交，F1代外壳的旋转方向总是与各自的母本相似，但其F2却都表现右旋。到第三代才出现左、右旋的分离，且符合孟德尔一对相对性状的分离比数（3：1）。椎实螺外壳旋向的遗传♀♂♀♂持久性母性影响的遗传现象进一步的研究发现，其子代的表型由母体的基因型决定。椎实螺外壳的旋转方向是由受精卵第一次和第二次卵裂时纺锤体分裂的方向决定的。受精卵纺锤体向中线右侧分裂时为右旋，向左侧分裂时为左旋，纺锤体分裂的方向由母体基因型决定。这种由母体基因型决定子代表型的现象称为母性影响，又叫前定作用（per-determination）、或延迟遗传（delayedinheritance）。持久性母性影响的遗传机理螺类卵裂的方式示意图1、2为第一次卵裂，3、4为第二次卵裂；1、3是左旋，2、4是右旋。母性影响的实质母性影响是细胞核基因控制性状的独特表现，不属于细胞质遗传根本特征：子代表现型由母本基因型决定可能的机制：母体为子代胚胎发育早期（性状发育的决定期）提供物质，决定子代性状的发育如果进行胚胎移植，将任一基因型移植到一个母体中，后代个体的性状表现就由这个母体的基因型决定因此也可以理解为性状由胚胎发育环境决定11.2.3母性影响与细胞质遗传的异同相同点：正反交结果不一致不同点：•细胞质性状的遗传受细胞质基因控制，表型是稳定的。•母性影响的性状受母本核基因控制，有持久性的，也有短暂性的。11.3线粒体和叶绿体遗传11.3.1线粒体的遗传表现红色面包霉的生长缓慢突变啤酒酵母的小菌落突变（自学）线粒体遗传的特点和分子基础11.3.2叶绿体的遗传表现紫茉莉的花斑叶色遗传天竺葵的花斑叶色遗传玉米叶片的埃型条纹的遗传衣藻的核外基因（自学）质体遗传的特点和分子基础11.3.3叶绿体和线粒体的基因作图（重组作图、缺失作图）11.3.4叶绿体和线粒体在物种进化研究中的应用红色面包霉的基本特性①红色面包霉是丝状的真菌，属于子囊菌（Ascomycetes）。②红色面包霉能进行有性生殖，具有像高等动植物那样的染色体。③具有象细菌那样相对较短的世代周期（其有性时代可短到10天），且能在简单的化学培养基上生长。因此红色面包霉在近代遗传学的研究上具有特殊的作用。红色面包霉的生活周期红色面包霉的单倍体时代（n=7）是多细胞的菌丝体（mycelium）和分生孢子（conidium）。由分生孢子发芽形成为新的菌丝，这是它的无性时代。当两种不同生理类型的菌丝「一般分别假定为正（+）和负（-）两种接合型」，通过融合和异型核的接合（即受精作用）而形成二倍体的合子（2n=14），这便是它的有性世代。合子本身是短暂的二倍体时代。研究证明，红色面包霉两种接合类型的菌丝都可以产生相当于卵细胞的原子囊果，并可以被相对接合类型的分生孢子（相当于精子）受精。红色面包霉的两种有性生殖方式：菌丝体融合分生孢子与原子囊果融合缓慢突变型遗传野生型：菌丝体正常生长缓慢生长突变型：生长速度缓慢遗传表现：遗传类型能够通过无性生殖稳定遗传正反交的遗传表现不同解释：线粒体上与细胞色素氧化酶有关的基因突变红色面包霉线粒体的遗传表现现以红色面包霉的缓慢生长突变型（poky）为例作简要介绍。红色面包霉有一种生长缓慢突变（poky），将poky突变体与野生型进行正、反交，其后代在表型上有明显的差异。poky♀×♂野生型poky突变型poky突变型野生型♀×♂poky野生型野生型上面两组杂交中，所有由核基因决定的性状都按1：1分离，而缓慢生长不出现分离，说明该特性不属于核遗传。实验还证明，当缓慢生长特性被原子囊果(♀)携带时就能传递给所有子代，若这种特性由分生孢子(♂)携带，就不能传递给子代。对poky进行生化分析发现，它不含细胞色素a和b，而细胞色素c的含量超过正常值。细胞色素是线粒体上的电子传递蛋白，与能量转换密切相关，能影响多种代谢过程，并观察到poky的线粒体结构不正常。推测，有关的基因存在于线粒体中。试验结果分析酵母小菌落遗传酵母/酿酒酵母、啤酒酵母也属于子囊菌，减数分裂产物(四分孢子)存在于一个子囊中，但为非直列四分子有性生殖过程中，往往进行接合的两种接合型（交配型）的细胞都为二倍体接合子提供细胞质遗传物质菌落大小性状（生长速度）遗传野生型：在固体培养基上形成较大的菌落突变型：在固体培养基上形成小菌落小菌落突变型形成与类型研究发现小菌落的形成可能有3种原因：核基因突变（分离型小菌落）：与野生型杂交，后代（减数分裂产物）表现野生型与小菌落各一半线粒体基因突变（抑制型小菌落）：与野生型杂交，后代表现为细胞质遗传的特征，正常菌落与小菌落比例不定（都提供线粒体）线粒体基因组丢失（中性小菌落）：与野生型杂交，后代全部表现为野生型菌落（单亲遗传）线粒体基因突变小菌落的遗传受核基因(+/-)控制表现为核基因的分离二倍体接合子中线粒体同时来自于两个融合细胞含有两个细胞的线粒体，减数分裂时线粒体随机分配：同时产生野生型菌落与小菌落野生型菌落(+/-,+)小菌落(-)线粒体基因组丢失小菌落遗传小菌落的形成是由于缺乏线粒体基因组完全不具有线粒体负责的ATP合成电子传递链途径(有氧呼吸)细胞生长的能量来源依赖于细胞质基质中进行的发酵途径(无氧呼吸/糖酵解)与野生型菌落接合二倍接合子的线粒体基因组均来于野生型菌落后代均表现为野生型菌落，无线粒体个体死亡线粒体遗传的特点与质体的遗传相比，线粒体基因组的遗传与核基因组间的关系更紧密一方面，线粒体在遗传具有自主性；能够自我复制、转录和翻译表达(决定性状表现)另一方面，线粒体基因组编码线粒体中不到10%的结构与功能蛋白；其余部分由核基因编码（受核基因调控）。线粒体遗传的分子基础线粒体基因组的一般性质线粒体基因是裸露的DNA双链分子，主要呈环状，少数是线性分子。各物种线粒体基因组的大小不一。一般，动物为14-39kb，真菌类为17-176kb，都是环状；四膜虫属和草履虫等原生动物为50kb，是线性分子。植物的线粒体基因组比动物的大15-150倍，也复杂得多，大小可从200kb-2500kb。如在葫芦科中，西瓜是330kb，香瓜是2500kb，相差7倍。真核生物每个细胞内含众多的线粒体，每一线粒体又可能具有多个mtDNA分子，常具有多拷贝。通常，线粒体越大，所含DNA分子越多。线粒体基因组核DNA，mtDNA和cpDNA比较mtDNA也能进行半保留复制，其复制一般从重链开始，轻链继之复制，有的两条链同时复制。经过复制，每个细胞内至少保留几个mtDNA拷贝，多者达100个，保证细胞分裂时至少有1个mtDNA分配到每个子细胞中去，维持了mtDNA的连续性。对细胞周期中mtDNA合成的动力学研究表明，mtDNA合成的调节与核DNA合成的调节是彼此独立的。但是，mtDNA复制所需的聚合酶由核DNA编码、在细胞质内合成。所以说线粒体是半自主性的细胞器。mtDNA的复制研究证明，线粒体中不仅含有DNA，而且含有核糖体和各种RNA（rRNA、tRNA和mRNA），这些RNA都是mtDNA转录得来的，现已确定了许多生物mtDNA上RNA基因的位置。线粒体核糖体还含有氨基酰tRNA，能在蛋白质合成中起活化氨基酸的作用。线粒体内100多种蛋白质中，有10种左右是线粒体自身合成的，其中包括3种细胞色素氧化酶亚基、4种ATP酶亚基和1种细胞色素b亚基。编码这些蛋白质的基因都已定位在mtDNA上。mtDNA的遗传密码与通用密码有些不同，且同一密码子在不同生物的线粒体中决定的氨基酸有差异。如AGG，在人类线粒体中是终止密码子，在酵母线粒体中决定“精氨酸”，而在果蝇线粒体则决定丝氨酸。mtDNA的转录与翻译3个rRNA基因(26s,18s,5s)14个tRNA基因核糖体蛋白基因rps4，rps13，rps14细胞色素C氧化酶复合体基因coxI，coxII，coxIIIATP酶复合体基因atpA1，atpA2，atpA6，atpA9，atpA10NADH脱氢酶复合体I基因：ND-1，DN-5线粒体基因组编码线粒体基因组图人类线粒体基因组的结构特点1981年，B.Borst和L.A.Grivell等测定了人类线粒体基因组的DNA序列，发现人类线粒体基因组有如下特点：小且基因排