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光合作用光合作用Photosynthesis:绿色植物利用叶绿体色素所吸收的光能将简单的低能的无机物H2O、CO2转化为复杂的富含能量的有机物同时放出O2的过程。光合作用的意义:1)无机物→有机物:植物每年同化C2×1011吨,2)太阳能→化学能:植物年贮能3×1021焦耳。3)净化环境,调节大气成分:CO2→O2光合作用导致游离氧的产生,使生命延伸到陆地,并改变了大气成分。光合作用使大气中的CO2、O2保持相对稳定。§1光合作用及其重要性§2叶绿体和叶绿体色素一、叶绿体的结构1.膜:外膜、内膜2.基粒:由基粒类囊体垛叠而成,基粒之间由基质类囊体连接。类囊体膜上含有叶绿体色素和电子传递体及蛋白复合体,是光反应的场所。3.基质:含有多种酶(光合作用、NO2-还原、SO42-还原等)和DNA、RNA、核糖体、嗜锇颗粒等,是暗反应的场所。注:原核生物内没有叶绿体,但有些原核生物如蓝藻具有光合作用色素和光合作用有关的酶,细胞内有片层结构供其附着,所以也能够进行光合作用。二、叶绿体色素1.种类叶绿素chlorophyll类胡萝卜素carotenoid藻胆素phycobilinChlaChlbChlc,dBacteriochl除少数chla起光能转换作用外,大多数chla,全部的chlb、carotenoid、phycobilin只起收集与传递光能的作用,bacteriochl只存在于细菌中。胡萝卜素carotene叶黄素xanthophyll藻红素藻蓝素藻胆素存在于红藻和蓝藻中,常与蛋白质结合,形成藻胆蛋白:藻红蛋白和藻蓝蛋白。表:放氧生物叶绿体色素的组成生物叶绿素类胡萝卜素藻胆素abcd高等植物++--+-绿藻++--+-硅藻+-+-+-腰鞭毛虫+-+-+-褐藻+-+-+-红藻+--+++蓝绿藻+---++Question:所有进行光合放氧的生物都具有那种色素:A.叶绿素a,叶绿素bB.叶绿素a,叶绿素cC.叶绿素a,类胡萝卜素D.叶绿素a,藻胆素以下对蓝藻生理性质的描述不正确的是:()A.光合自养生物,含有叶绿素a,b和β胡萝卜素B.含有固氮酶,可进行生物固氮C.无有性生殖现象D.某些蓝藻在有机质丰富的水体中过量繁殖可导致水华的产生2.化学特性1)叶绿素a)组成chla:C55H72O5N4Mg;chlb:C55H70O6N4Mgb)化学结构叶绿素分子的头部含4个吡咯环,通过4个甲烯基连成一个卟啉环,Mg位于卟啉环的中央。如此形成一个巨大的共轭双键系统,易于叶绿素以诱发共掁的方式传递能量。其尾部是长长的叶醇链,具疏水性。头尾间呈90度。不溶于水,但可溶于甲醇、乙醇、丙酮、乙醚等有机溶剂。Chla呈蓝绿色,Chlb呈黄绿色。2)类胡萝卜素:a)组成:胡萝卜素:C40H56,叶黄素:C40H56O2,是前者衍生的二元醇。b)结构两端为紫罗兰酮环,中间为共轭双键,易于光能的传递。特别不稳定,易被氧化,因此除吸收光能外,对chl具保护作用c)不溶于水而溶于有机溶剂,胡萝卜素呈橙黄色,叶黄素呈黄色。HOOHxanthophyll在提取叶绿体色素时,通常用的试剂有哪些A.80%的丙酮B.甘油C.氯仿D.95%乙醇AD3)藻胆素:a)结构:由4个吡咯环通过共轭双键连在一起(相当于把chl的卟啉环拉直)。b)作用:吸收光能。c)溶于稀盐酸和热水中,藻红素呈红色,藻蓝素呈蓝色。胡萝卜素叶黄素叶绿素a叶绿素b胡萝卜素叶绿素b叶绿素a叶黄素三叶绿体色素的光学特性1.太阳光的连续光谱与光的能量1)太阳光的连续光谱:到达地面的波长仅为300~2600nm,这其中包括全部的可见光,部分红外线和部分紫外线。2)光的能量:q=hv=hc/λE=Nhv=Nhc/λ其中h为普朗克常数(6.63×10-34J·S),v是频率。N为阿伏加德罗常数,E为每一摩尔光子所具有的能量(称为该种光的爱因斯坦值。)由上式可见,不同波长的光,频率不同,所含能量也不同:光波长(λ/nm)平均能量(E/kjmol-1)紫外<400297紫400~425289蓝425~490259绿490~560222黄560~580209橙580~640197红640~7401722)叶绿体色素对太阳光的选择吸收A:叶绿素B.其它色素类胡萝卜素吸收蓝光,光吸收在400~500nm;藻红素吸收绿光和黄光;光吸收在420~600nm,藻蓝素吸收橙红光,光吸收在500~650nm。3)荧光现象和磷光现象叶绿体溶液在透射光下呈绿色,在反射光下呈红色,称为荧光现象。在去掉光源后(10-2~102S),仍能发出红光,称为磷光现象。事实上,红光并不是chl溶液的反射光,而是chl受光激发发射出的荧光Left:Atransparent-greenchlorophyllsolutionofgroundupspinachleavesandacetone.Right:Beamoflightdirectedatthechlorophyllsolutionproducingareddishglowcalledfluorescence.光e单重激发态三重激发态体系间跨越基态荧光磷光荧光和磷光现象说明了:a)叶绿素能被光所激发,这是将光能转化为化学能的第一步。b)在植物活体上看不到荧光现象,而在叶绿素提取液中可见,说明活体植株叶绿素所吸收的光能被传递下去,用于光合作用了。§3光合作用机理目前已证实,光合作用分光反应和暗反应两个阶段,前者发生在类囊体膜上,后者发生在叶绿体基质中。光反应暗反应碳的固定:形成稳定的化学能原初反应:光能的吸收、传递与转化电子传递与光合磷酸化:形成活跃的化学能一原初反应PrimaryReaction原初反应是光合作用的起点,它包括光能的吸收、传递以及将光能转化为电能,这一切都发生在类囊体膜上。光能的吸收与传递光照到叶绿体上时,类囊体膜上的叶绿体色素吸收光能而激发,由于色素分子排列紧密及其特殊的共轭体系,光量子可在色素分子间以诱导共振的方式传递,最后传给反应中心的chla。3.光能转化为电能总式:DPA→DP*A→DP+A-→D+PA-光Antennacomplexactsasenergyfunnel例:类囊体膜上天线色素分子的排列是紧密而有序的,从外到内依次排列,这种排列有利于能量向反应中心转移,并且保证能量不能逆向传递。属于这种排列的有:A.类胡萝卜素、叶绿素b、叶绿素aB.类胡萝卜素、叶绿素a、叶绿素bC.叶绿素b、叶绿素a、类胡萝卜素D.叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素A二电子传递和光合磷酸化原初反应产生的电子,经光合电子传递链传递下去,并最终生成活跃的化学能ATP和NADPHⅠ:电子传递需两个光系统:PSⅠ和PSⅡ两个光系统的发现:———红降现象和双光增益效应红降reddrop:Emerson在1943年研究不同波长的光的光合效率时发现,当光的波长大于685nm时,虽然仍在叶绿素的吸收范围,但光合量子产额(每吸收1个光量子所放出O2的个数或吸收CO2的个数)急剧下降。双光增益效应enhancementeffect:1957年,Emerson等进一步发现,当发生红降时,若补充650nm的红光,则量子产额剧增,比有685nm和650nm单独照射的和还要多,这种两种波长的光波促进光合效率的现象称为enhancementeffect,又称为Emersoneffect.685nm650nmEmersoneffect685+650nm推论:光反应由两个光系统接力进行,一个是短波长反应,一个是长波长反应。PSⅠ、PSⅡ及电子传递链II.类囊体膜上的4个蛋白复合体1)光系统II(PSII)组成:中心色素分子:P680原初电子受体:pheo原初电子供体:Z(Tyr)LHCII作用:水的光解放氧,提供电子注:有的书上将P680当作原初电子供体放氧本质:Hill反应—氧化还原反应离体叶绿体,加入电子受体(如Fe3+),在光照下产生氧气(1939)。例题:下面有关光系统II的论述哪些是正确的?A.在受光激发后,原初电子供体P680失去电子B.P700是P680的氧化态形式C.每一个吸收的光子可以导致两个电子传递D.放氧过程产生的质子可以用于ATP合成E.光系统II仅在叶绿体存在2)光系统I(PSI)组成中心色素分子:P700原初电子受体:A0原初电子供体:PCLHCI功能:NADPH的产生3)Cytb6-f复合体组成:有4个多肽组成,其中三个含Fe,(分别含cytb6,cytf,和Fe-S)。功能:参与电子传递和质子传递(PQ穿梭)4)ATP合成酶复合体组成:头部CF1:5种多肽9个亚基柄部CF0:4种多肽功能:合成ATPIII电子传递链光合电子传递链有两种:注:在光合电子传递链上,QA为单电子传递体,QB为双电子传递体,QB不仅可以传递电子还能传递质子。例题:光合作用电子传递过程中:A.电子总是成对地转移B.电子总是不成对地转移C.电子总是从低电位载体向高电位载体转移D.叶绿素参与电子传递质子的传递光合磷酸化—ATP的生成装置:ATP合酶,CF驱动力:类囊体膜内外的质子梯度(内高外低)导致质子梯度形成的原因:非循环式电子传递和循环式电子传递(水的解离和PQ穿梭)机理:Michell的化学渗透学说Boyer等人的结合变构学说光反应总结1.每生成1分子氧需4个电子,理论上共需8个光子。2H2O→4H++4e+O22.光反应除产生氧外,将光能转化为活跃化学能ATP和NADPH,后者将在暗反应中用于CO2的固定还原,在此二者同称为同化能力(assimilationpower)。-20三碳素的同化CO2assimilation定义:指利用光反应产生的ATP、NADPH,在一系列酶的参与下固定CO2并把CO2还原成为有机物的过程。部位:叶绿体基质中(某些反应在细胞液中进行)途径:C3pathway—CalvincycleC4pathway—Hatch-SlackpathwayCAMpathway注:C4途径和CAM途径只起暂时固定CO2的作用,最后都要经Calvin循环才能形成光合产物(一)C3途径—CalvincycleCalvin的实验装置Calvin循环共分为羧化、还原和更新三个阶段1.羧化阶段:底物:1,5-二磷酸核酮糖(RuBP);是一个五碳糖,因此Calvin循环又叫还原戊糖磷酸途径:RPPP。1)羧化酶:RuBP羧化酶(RuBPCaseorRubisco)2)最初产物:含3个C的3-磷酸甘油酸(故称C3途径)3)反应:RuBP+CO2+H2O→2PGARubisco的结构(L8S8),红色的是小亚基(14kD),由细胞核DNA编码;兰色和绿色的是大亚基(56kD),由叶绿体DNA编码。Rubisco是植物界最丰富的蛋白质。2.还原阶段:RegenerationPGADPGAGAPPGA激酶ATPADPGAP脱氢酶NADPH+H+NADP++Pi生成的GAP及由它异构生成的DHAP称作磷酸丙糖,一部分用于底物的更新,另一部分用于产生淀粉、蔗糖等光合产物3.更新阶段Regeneration指GAP经过一系列反应重新生成RuBP,以进入下一轮循环。TheCalvincycleCalvin循环总反应式:6CO2+6H2O+6RuBP+18ATP+12NADPH→12GAP+12NADP++18ADP+18Pi能量转换率在90%左右。4.光合产物的产生光合作用的产物主要是糖类,包括单糖,双糖和多糖,并以蔗糖和淀粉为主。另外,蛋白质、脂肪和有机酸等也是光合作用的直接产物,虽然它们可经糖类间接合成。叶绿体中淀粉的合成淀粉是在叶绿体内合成的。当Calvincycle形成磷酸丙糖(GAP和DHAP),可沿糖酵解的逆途径先后合成FDP、F-6-P、G-6-P、G-1-P,而后由G-1-P合成淀粉:细胞质中蔗糖的合成蔗糖是在细胞质中合成的。叶绿体中形成的磷酸丙糖,通过位于叶绿体膜上的磷酸/磷酸丙糖转运器而运往细胞质中,磷酸丙糖先后
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