第十一章 植物的成熟与衰老生理

第十章植物的生殖与衰老本章主要内容：一、种子的发育二、果实的发育与成熟三、植物的休眠四、衰老与脱落第一节种子和果实的成熟生理种子的成熟胚从小长大营养物质在种子中的积累与贮藏合子胚种子的发育胚珠种子初生胚乳核胚乳子房果实一、种子生长和成熟的生理生化变化(一)主要有机物质的变化变化总趋势：可溶性糖转变为不溶性糖和脂肪（纤维素、淀粉、油脂）；氨基酸或酰胺合成蛋白质；脂肪的变化：糖-----饱和脂肪酸-----不饱和脂肪酸；(二)其它生理生化变化呼吸作用先升高后降低；内源激素的变化：CTK-GA-IAA依次出现高峰，脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。(三)外界条件对种子成分及成熟过程的影响1.光照：后期光照强，有利于种子饱满。2.温度：昼夜温差大有利于干物质的积累，不饱和脂肪酸的形成。3.湿度:太高延迟种子成熟；太低则使种子瘦小。4.矿质营养：后期N肥过多易贪青迟熟而导致减产，P肥较有利。二、果实生长和成熟时的生理生化变化果实的成熟：果实充分成长以后到衰老之间的一个发育阶段。果实的完熟：指成熟的果实经过一系列的质变，达到最佳食用的状态和时期。(一)果实的生长有生长大周期S型生长曲线。苹果、梨、香蕉等核果类多呈双“S”型曲线。桃、李、杏等原因：在生长中期养分主要向核内的种子集中，使果实生长减慢。果肉暂时停止生长，而内果皮木质化，果核变硬和胚迅速生长，主要是中果皮细胞的膨大和营养物质的大量积累。图9-2果实的生长曲线一、果实的生长(二）单性结实天然单性结实，是指不经授粉或任何刺激而形成无籽果实的现象。例如，果树的个别植株或枝条突变而形成无籽果实，把突变枝条剪下来进行无性繁殖可形成无核品系。刺激单性结实，是指必须经过某种刺激才能形成无籽果实的现象。例如生产上用生长素类可诱导单性结实，用赤霉素浸泡葡萄花序也可以产生无籽果实。有些植物传粉受精后，由于各种原因使胚停止发育，但其子房或花托等部分继续发育，也能形成无籽果实。这种现象也称假单性结实。如无核白葡萄、无核柿子等。1.呼吸跃变随着果实的成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期又急剧升高，然后又下降，这种现象叫果实的呼吸跃变(RespiratoryClimacteric)。根据果实的呼吸跃变现象，可把果实分为二种：跃变型果实：如梨、桃、苹果、芒果、西瓜、香蕉等。非跃变型果实：如草莓、葡萄、柑桔等。差异呼吸变化趋势：跃变型随成熟呼吸速率上升，出现高峰；非跃变型呼吸速率逐渐下降。乙烯生成的特性：跃变型中乙烯生成有两个调节系统；非跃变型只有一个。对乙烯的反应：跃变型，外源乙烯只在跃变前起作用，能促进内源乙烯的大量增加；非跃变型，外源乙烯在整个成熟过程中都能提高呼吸速率2.各种物质的转化甜味增加：淀粉转变为糖（蔗糖、果糖、葡萄糖）；酸味减少：有机酸合成被抑制：转变为糖;与K等离子中和；涩味消失：单宁被过氧化物酶氧化或凝结成不溶性物质；香味产生：产生酯类、酸、醇、醛等物质果实由硬变软：不溶性原果胶水解为可溶性果胶、果胶酸等；淀粉转变为可溶性糖。色泽变艳：叶绿素降解，类胡萝卜素显现，花青素合成；3.内源激素的变化乙烯含量增加，质膜透性提高，呼吸速率升高，刺激水解酶类合成，促进不溶性物质水解为可溶性物质。第二节植物的休眠休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分（延存器官）生长暂时停滞的现象，是植物抵御不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。休眠类型强迫休眠（epistoticdormancy）由于不利于生长的环境条件而引起的植物休眠，又叫相对休眠。生理休眠（physiologicaldormancy）在适宜的环境条件下，植物本身内部的原因而造成的休眠，又叫绝对休眠或者深休眠。休眠的形式：种子休眠，芽休眠，变态地下器官休眠。种子休眠：成熟种子在合适的萌发条件下仍不能萌发的现象，称为休眠(dormancy)。一、种子休眠的原因和破除1.胚未成熟如银杏种子成熟后从树上掉下来时还未受精，等到外果皮腐烂，吸水、氧气进入后，种子里的生殖细胞分裂，释放出精子后才受精。成熟种子离开母体后，需要经过一系列的生理生化变化后才能完成生理成熟，而具备发芽能力，称为后熟(after-ripening)。如大麦。未经后熟的种子发芽部整齐，不适于酿造啤酒。2.种子未完成后熟种皮不透水、不透气；种皮太硬等，如豆科、锦葵科；可用机械破损、温水处理、化学处理等方法破除。3.种皮限制4.如沙漠里的植物，种子中含有抑制物，需要经雨水的冲刷才能萌发。有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质。可通过层积、水洗等方法去除抑制物质。二、芽休眠芽休眠的原因休眠促进物：ABA日照长度：短日照促进休眠第五节衰老与脱落一、植物衰老的概念及类型及意义（一）植物衰老的概念衰老是指一个器官或整个植株的生理功能衰退，最后导致自然死亡的一系列老化过程.基本特征：生活力的下降。在生理上的表现：促进衰老与成熟的激素增多；抑制衰老、促进生长的激素减少；合成代谢降低，分解代谢加强，物质外运。在外观上的表现：叶片褪绿，器官脱落，最后死亡。（二）植物衰老的类型1.整株衰老：一年生植物和二年生植物（如玉米、花生、冬小麦），通常在开花结实后出现整株衰老死亡。2.地上部分衰老多年生草本植物,萱草、鸢尾。3.落叶衰老季节性叶片衰老脱落。4.顺序衰老多年生常绿木本植物叶片和繁殖器官渐次脱落。（三）植物生长物质对衰老的影响CTK、低浓度IAA、GA、BL、PA能延缓衰老；ABA、ETH、JA、高浓度IAA能促进衰老。二、植物衰老时细胞结构及生理生化变化（一）细胞的衰老1.生物膜的生理生化变化在衰老过程中，一个重要的现象是电解质大量外渗，说明膜受到破坏。在这一过程中，膜脂发生过氧化，是膜损伤的重要原因。其中磷脂酶、脂氧合酶和活性氧起了重要作用。磷脂酶：磷脂酶A1，磷脂酶A2，磷脂酶B，磷脂酶C，磷脂酶D，溶血磷脂酶和脂解酰基水解酶等。磷脂的降解磷脂游离的多元不饱和脂肪酸磷脂酶脂氧合酶不饱和脂肪酸的氢过氧化物脂氧合酶自由基分解醛类（如丙二醛MDA）和易挥发的烃类（乙烯，乙烷，戊烷）等脂氧合酶亚麻酸JA是一种促进植物衰老的内源物质，有人称为死亡激素。茉莉酸（JA）2.生物膜结构变化正常情况下，细胞膜为液晶相，流动性大。衰老过程中，膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐增高，脂肪链加长，膜由液晶相逐渐转变为凝固相。3.细胞器衰老特征核糖体和粗糙型内质网的数量减少；线粒体内的嵴扭曲收缩或消失；叶绿体肿胀，类囊体解体，间质中的嗜锇颗粒积累；细胞器膜破裂，释放出各种水解酶类及有机酸使细胞发生所谓的自溶现象，加速细胞的衰老解体。三、植物衰老的机理*（一）植物衰老的机理1.营养亏缺学说许多一年生植物在开花结实后，营养体衰老、凋萎、枯死。其原因主要是营养物质的征调和同化物的再分配与再利用。即将营养体内的物质大量运输到生殖器官，促进了营养体的衰老。摘除果实可以延缓衰老。2.生物自由基损伤学说衰老过程往往伴随着超氧化物歧化酶（superoxidedismutase，SOD）活性的降低和脂氧合酶（lipoxygenase，LOX，催化膜脂中不饱和脂肪酸的加氧，产生自由基）活性的升高，导致生物体内自由基产生与消除的平衡被破坏，以致积累过量的自由基，对细胞膜及生物大分子产生破坏作用。如加强酶蛋白的降解、促进脂质过氧化反应、加速乙烯的产生、引起DNA的损伤、改变酶的性质等，进而引起衰老。（1）生物自由基的概念生物自由基（FreeRadical）是指生物体代谢产生的自由基。自由基（FreeRadical）又称游离基，是带有未配对电子的原子、原子团、分子或离子等。（2）生物自由基的种类生物自由基氧自由基（oxygenfreeradical）（主要的生物自由基）非含氧自由基：如CH3.无机氧自由基，如超氧自由基（O2.-）、羟基自由基（.OH）；有机氧自由基，如过氧化物自由基（ROO.）、烷氧自由基（RO.）和多元不饱和脂肪酸自由基（PUFA）。自由基的特点：不稳定，寿命短；化学性质活泼，氧化能力强；能持续进行链式反应。活性氧（activeoxygen）化学性质活泼，氧化能力很强的含氧物质的总称。生物体内的活性氧主要包括氧自由基、单线态氧和H2O2、NO、NO2等。它们能氧化生物大分子，破坏细胞膜的结构与功能，其中O2.-的氧化能力特强，能迅速攻击所有生物大分子，包括DNA，引起细胞死亡。自由基与活性氧的组成关系：自由基非含氧自由基，如CH3.甲自由基、（C6H5）3C.三苯甲自由基含氧自由基含氧非自由基活性氧各类活性氧之间的关系（3）自由基对植物的损伤自由基对核酸、脂肪、蛋白质都会造成损伤。自由基对核酸的伤害：自由基可通过加成反应和夺氢反应使碱基降解，并诱发新的嘌呤自由基和嘧碇自由基的产生，导致碱基缺失或者使主链断裂。CCRRRROHRRRRCCRRRRCCRRRRCC++OHH··OHR3CH+R3CH2O·OH++·R3C+R3CHHH2加成反应夺氢反应自由基对脂类的伤害:自由基对脂的伤害主要是脂质的过氧化作用。即指自由基对类脂中的不饱和脂肪酸引发而产生的一系列自由基反应。过氧化不仅严重影响膜脂的有序排列和膜酶的空间构型,而且使膜的透性增大,细胞内的物质外渗,致使细胞代谢紊乱。脂质过氧化产生的过氧化物（ROOH）可以分解为丙二醛（MDA），并进一步形成脂褐素。自由基对蛋白质的伤害:由脂质过氧化过程所产生的脂性自由基如RO.、ROO.）能引发膜蛋白（包括膜酶）发生聚合和交联,是自由基对蛋白质损伤的主要形式。丙二醛对蛋白质的交联作用。脂质过氧化的最终产物丙二醛（MDA）能与蛋白质等生物大分子产生交联反应。由丙二醛引发的这种交联反应既可在蛋白质分子内进行，也可在蛋白质分子间进行。丙二醛与两个蛋白质分子交联形成的物质叫脂褐素（LPF）。NH2NHCHO=CH-CH2-CH=O+PPCH+2H2ONH2NHCH2分子内交联:分子间交联:NH2NHCHO=C-CH2-CH=O+2PP=NH-CH=CH-CH=N-P+2H2ONH2LPE2．植物自身对衰老的调节（内部因素）（1）自身保护调控活性氧清除系统清除生物自由基。正常情况下，植物体内的活性氧的产生与清除处于平衡状态。衰老过程中，活性氧的产生超过了清除能力。植物体内活性氧清除系统浓度高低和活性强弱，与植物的衰老和抗性关系密切。植物自身可以从活性氧清除和激素调节两个方面，对衰老过程进行调控。植物体内的自由基活性氧清除系统植物体内的活性氧清除剂抗氧化物质（非酶保护体系）抗氧化酶类（酶促防护体系）①抗氧化物质如锌、硒、硫氢化合物（如谷胱甘肽GSH、半胱氨酸等）、Cytf、质蓝素（PC）、类胡萝卜素（Car）、维生素A、维生素C、维生素E、辅酶Q（泛醌）、山梨醇、甘露醇等。抗氧化剂天然的人工合成如苯甲酸及盐类、二苯胺、2,6－二叔丁基对羟基甲苯、叔丁基羟基甲苯、没食子酸丙酯等。②抗氧化酶类超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（peroxidase，POD）、过氧化氢酶（catalase，CAT）、抗坏血酸过氧化物酶（antiscorbuticacidperoxidase，Asb－PODorAPX）、谷光甘肽过氧化物酶（glutathioneperoxidase，GPX）、谷光甘肽还原酶（glutathionereductase，GR）等。其中以SOD最重要。细胞内的保护酶主要有：SOD是一种含金属的酶，可分为三种类型Mn－SOD：主要分布于原核生物以及真核生物的线粒体中，是一种诱导酶。分子量为40KD，由两个分子量相等的亚单位组成。Fe-SOD：存在于原核生物及少数植物细胞中，是结构酶。Cu-ZnSOD：主要存在于高等植物的细胞质及叶绿体中是高等植物主要的SOD。SOD主要清除O2.-，其作用机理是使O2·-发生歧化反应，生成无毒的O２和H２O２，后者被过氧化氢酶进一步分解为H2O和O２。O2.-+O2.-+2H+──→O2+H2O2SOD（2）生长调节物质对衰老的调控CTK、低浓度的生长素、GA、油菜素内脂、多胺能延缓植物衰老；ABA、乙烯、茉莉酸、高浓度生长素则促进植物衰