3.4 胚胎的早期发育--神经胚

经原肠作用后，胚胎具有内、中、外三个胚层，是动物体所有器官形成的细胞基础（器官原基）鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类都具有相同的器官发生模式：外胚层：神经系统和皮肤；中胚层：结缔组织、血细胞、心脏、泌尿系统、大部分内脏器官。内胚层：呼吸系统和消化管。3.4胚胎的早期发育--神经胚外胚层的分化：外胚层1.（脊索背侧中轴）神经板神经沟神经管脑和脊髓2.神经褶神经嵴周围神经系统等3.（其它部分）体壁外胚层表皮及其衍生物等结构的上皮（另外有：腺垂体、松果体、牙釉质、角膜、视网膜、内耳膜迷路、外耳道、口、鼻腔和肛门上皮）神经管形成的两种方式：（一）在脊索中胚层的诱导下，外胚层细胞增殖、内陷、对折、顶端封闭、脱离表层组织，形成在脊索背侧沿体轴中线纵行走向的神经管，称为初级神经管。（二）内陷的实心神经索通过内部腔裂的方式（包括细胞凋亡）形成管状结构，称为次级神经管。（一）初级神经管形成过程初级神经管形成过程中，最初的外胚层细胞形成三种类型的细胞：1.神经管细胞，将来分化成脑和脊髓。2.神经嵴细胞3.表皮细胞分为彼此独立但在时空上又相互重叠的5个时期：（1）神经板形成；（2）神经底板形成；（3）神经板变形；（4）神经弯曲成神经沟；（5）神经沟闭合成神经管。（一）初级神经管形成过程背侧临近细胞变成高柱状两侧外胚层细胞更加扁平脊索细胞成分迁入神经底板（1）神经板的形成位于背中线处预定神经组织的外胚层细胞变长，预定行程表皮的细胞更加扁平，使预定神经区的细胞从其周围预定形成表皮的外胚层中分离出来，形成神经板。神经板和表皮细胞都能发生固有运动。神经板和表皮细胞协调一致的运动最终引起神经管举起和交叠。（2）神经底板的形成以前认为只有神经板中线处细胞才能形成神经底板，而外缘部分和神经褶则构成神经管最靠近背面部分。头部神经底板形成方式可能是这样的。但最近的证据表明，躯干神经底板具有独立起源，涉及亨氏节一部分细胞“插入”神经板中央形成。神经板亨氏节脊索神经铰链区脊索神经底板显示鹌鹑细胞出现在鸡胚的脊索和神经底板中底板脊索（3）神经板的变形与弯曲变形：弯曲：神经板中线处细胞锚定在下面脊索上，这些细胞被称为中间铰合点。神经板两侧的细胞被锚定在神经褶的表面外胚层上，这些细胞被称为背侧铰合点。最主要是通过位于脊索上方神经板中线细胞变高成柱状导致神经板变窄。通过神经板细胞内在力量和外胚层细胞的外在力量实现顶部收缩细胞运动影响因素遗传因子：sonichedghog，dorsalin，Pax3,msx1和openbrain等基因。环境因子：VB12/叶酸（4）神经管闭合哇哦，太恐怖咧（二）次级神经管的形成定义如：鸟类25体节之后、有尾两栖类尾部、哺乳类35体节之后。尾芽：刚闭合神经孔后端组织外胚层细胞下陷形成实心细胞索/髓索，再中空（如细胞凋亡）形成神经管。脊索髓索神经管形成后，接着分化成中枢神经系统的不同区域，神经管分化在三个水平上进行。1.解剖水平：神经管和管腔经膨胀和收缩，形成脑室和脊髓的中央管；2.组织水平：神经管壁细胞发生重组，形成脑和脊髓的功能区域。3.细胞水平：神经上皮细胞本身分化成身体中不同类型的神经元和神经胶质细胞。（三）脑区的形成（四）神经嵴起源神经管背部和表皮之间的区域，由神经板诱导形成神经嵴细胞头部神经嵴细胞：软骨、骨、脑神经、胶质细胞和面部结缔组织；胸腺细胞、成牙细胞、内耳和颌软骨躯干神经嵴细胞：背神经节、交感神经节、肾上腺髓质、环绕动物的神经簇；色素细胞迷走区和骶区神经嵴细胞：肠副交感神经心神经嵴细胞：位于头部神经嵴和躯干神经嵴之间。发育为整个大动脉的肌肉结缔组织壁、分隔肺循环和主动脉的隔膜。