生物化学-23章 柠檬酸循环

第23章柠檬酸循环丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解（EMP）葡萄糖COOHC==OCH3丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰CoA三羧酸循环NAD+NADH+H+CO2CoASH葡萄糖的有氧分解丙酮酸脱氢酶系1.丙酮酸氧化脱羧—乙酰CoA的生成•基本反应：糖酵解生成的丙酮酸可穿过线粒体膜进入线粒体内室。在丙酮酸脱氢酶系的催化下，生成乙酰辅酶A。•催化酶：这一多酶复合体位于线粒体内膜上，原核细胞则在胞液中。丙酮酸脱氢酶系三种酶六种辅助因子E1-丙酮酸脱羧酶（也叫丙酮酸脱氢酶）E2-二氢硫辛酸乙酰基转移酶E3-二氢硫锌酰胺脱氢酶。焦磷酸硫胺素（TPP)、硫辛酸、COASH、FAD、NAD+、Mg2+三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle,TCA循环）1、三羧酸循环的化学历程2、三羧循环及葡萄糖有氧氧化的化学计量和能量计量3、三羧循环的生物学意义4、三羧酸循环的调控OCH3-C-SCoACoASHNADH+CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP三羧酸循环（TCA）草酰乙酸再生阶段柠檬酸的生成阶段氧化脱羧阶段柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸－酮戊二酸琥珀酸琥珀酰CoA延胡索酸苹果酸草酰乙酸NAD+NAD+FADNAD+TCA第一阶段：柠檬酸的生成H2O草酰乙酸OCH3-C-SCoACoASHH2O柠檬酸合成酶顺乌头酸酶柠檬酸合成酶调控酶。活性受ATP、琥珀酰-CoA、酯酰-CoA等抑制。是三羧酸循环的限速酶HO-乌头酸酶TCA第二阶段：氧化脱羧CO2GDP＋PiGTPNAD+NADH+H+NAD+NADH+H+CoASH异柠檬酸脱氢酶CO2－酮戊二酸脱氢酶琥珀酸硫激酶异柠檬酸脱氢酶变构调节酶。活性受ADP变构激活。ADP可增强酶与底物的亲和力。该酶与异柠檬酸、Mg2+、NAD＋、ADP的结合有相互协同作用。与NAD＋、ADP的作用相反，NADH、ATP对该酶起变构抑制作用。α－酮戊二酸脱氢酶琥珀酰-CoA合成酶TCA第三阶段：草酰乙酸再生FADFADH2H2ONAD+NADH+H+草酰乙酸琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶琥珀酸延胡索酸琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶三羧循环的化学计量和能量计量a、总反应式:CH3COSCoA+3NAD++FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+CoASH+3NADH+3H++FADH2+GTP能量“现金”:1GTP能量“支票”:3NADH1FADH2兑换率1：39ATP兑换率1：22ATP1ATP12ATPb、三羧酸循环的能量计量1:2.51:1.57.51.510葡萄糖完全氧化产生的ATP酵解阶段：2ATP21NADH兑换率1：2.52ATP2(2.5ATP)三羧酸循环：21GTP23NADH21FADH221ATP23×2.5ATP21.5ATP兑换率1：2.5兑换率1：1.5丙酮酸氧化：21NADH兑换率1：2.522.5ATP总计：32ATPOCH3-C-SCoACoASH三羧酸循环的调节柠檬酸异柠檬酸顺乌头酸－酮戊二酸琥珀酸琥珀酰CoA延胡索酸调节位点柠檬酸合成酶（限速酶）异柠檬酸脱氢酶－酮戊二酸脱氢酶ADP+NADHATP-琥珀酰CoANADH-琥珀酰CoANADHATP-苹果酸草酰乙酸三羧酸循环的生物学意义是有机体获得生命活动所需能量的主要途径是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽形成多种重要的中间产物