2-1种群及种群结构

4.种群及其基本特征4.1Population在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合研究种群生态的意义种群质、量的变化及规律对于危害和流行强度的预报和防治，要根据种群动态规律来制订，渔捞量、毛皮兽产量、野生的经济、资源和珍贵动物的保护、利用和管理，要以这些动物的种群生态学的研究为依据。种群和种群动态概念的引入，为生态学的发展开辟了一个新的领域。种群除了具有个体的特征外，又出现了种群水平才有的群体特征。种群内还有社群结构。种群生态学是完全独立的、典型的生态学分支学科。着重研究在特定生境内种群的数量（密度）和数量动态，研究生境对种群密度平均水平及其波动所起的作用，研究生境中的可控因子而进一步对种群的密度平均水平及其波动范围实施控制，研究新的生境条件与种群迁移定殖的可能性等。近20年研究状况主要有以下内容：生活史研究；种群统计学；种群的生产量和生物量的研究；种群调控；种群的分布格局；种间关系研究。1、动物种群生态学（1）种群与环境的信息联系①种群与环境因子的化学信息联系②种群与环境因子的物理信息联系③信息的传递和处理（2）生命表方法①以年龄组配的生命表②以发育期组配的生命表③以作用因子组配的生命表（3）重要因子分析和关键因子分析（4）种群系统模型动物种群生态面临的主要问题（1）害虫及其他有害动物防治的策略问题①主要害虫的数量预测及数量控制问题②杀虫剂的大量施用的问题③天敌引进、保护和利用的种群生态问题④蚊、蝇及传病昆虫的种群生态问题（2）家畜、野生动物驯化家养、以及放牧的种群生态问题（3）淡水、海水养殖及海产捕捞的种群生态问题（4）濒危动物保护中的种群生态问题2、植物种群生态种群统计学的研究：（1）图解模型研究，（2）矩阵模型研究生活史研究：（1）更新阶段研究更新阶段包含开花和种子生产。（2）种子库和幼苗定居的研究。（3）定居后阶段研究。相互影响：（1）邻体对死亡率的影响。（2）邻体对产量的影响。植物-动物的相互作用：（1）对种子散布的益处。（2）被食耗损。遗传分化和基因流：（1）遗传分化。（2）基因流。自然保护区管理中种群生态学的应用单体生物和构件生物unitaryandmodularorganisms（由受精卵首先发育成一结构单位或构件，然后发育成更多构件）基株genets：由合子发育而来无性系分株（ramets）：分离个体.4.2种群动态4.2.1种群的密度和分布4.2.1.1种群大小和密度Populationsize:一定区域种群个体的数量，或生物量、能量•密度Density:单位面积、体积或生境内个体数4.2.1.2种群的数量统计先划定边界，然后进行统计总数量调查TotalCounts:humanpopulationcensus取样法SamplingMethods：Useofquadrats标志重捕法Capture-recapturemethodPetersenmethod:Markedanimalsinsecondsample/Totalcaughtinsecondsample=Markedanimalsinfirstsample/Totalpopulationsize(m:n=M:N,N=n×M/m)4.2.1.3种群的空间结构组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型1.种群分布型的类型均匀分布、随机分布、集群分布⑴随机分布:每个个体的位置不受其他个体分布的影响⑵均匀分布:个体间的距离比随机分布更为一致.可看作是随机分布的特例.⑶集群分布:个体呈疏松不均匀的分布.又称聚集分布.是最常见的类型种群分布型的计算分布型指数法a:空间分布指数(扩散系数)I=s2/m（方差/平均数比率）当I=1,随机分布;I1,均匀分布;I1,集群分布b:k值法(可不受虫口密度变化而改变)k=m2/(s2-m)1/k=0,随机分布;1/k0,集群分布;1/k0,均匀分布.C:聚块指标m*/mm*：平均拥挤度。m*/m=[(∑xi2/∑xi)-1]/mm*/m=1,随机分布m*/m1,均匀分布m*/m1,集群分布4.2.2种群统计学种群的出生、死亡、迁移、性比、年龄结构等的统计学研究4.2.2.1年龄、时期结构和性比年龄结构把每一年龄群个体的数量描述为一个年龄群对整个种群的比率种群的年龄分为三种生态年龄,即3个年龄组:生殖前期、生殖期、生殖后期常用年龄锥体表示.性比指种群中雌雄个体的比例大多数生物的自然种群内♀♂个体比率常为1:1出生时雄性多于雌性,随年龄增长,雌性多于雄性.性比也受环境因素影响,如食物的丰歉.如赤眼蜂,当食物短缺时,雌性比例下降.4.2.2.2出生率、死亡率和种群增长种群数量变动取决于4个初级种群参数，即取决于出生率、死亡率、迁入和迁出1.出生率Natality新个体的出生生理出生率(最大出生率):在理想条件下所能达到的最大出生数量.生态出生率(实际出生率):在一定时期内,种群在特定条件下实际出生数量.内外因素共同作用影响的结果.影响出生率的因素:a.性成熟速度;b.每次产仔数;c.每年生殖次数;d.生殖年龄的长短.2.死亡率Mortality•给定时间内死亡个体/种群平均数生理死亡率(最小死亡率):在最适条件下个体因衰老而死亡,其种群死亡率降到最低.生态死亡率(实际死亡率):在一定条件下的实际死亡率.许多个体死于各种生物或非生物影响的因素.出生率和死亡率一般都以种群中每单位时间每1000个个体的出生或死亡数来表示.3.存活Survivorship存活数据常用存活曲线表示.有3种基本类型4.生命表Lifetables生命表方法是种群生态学研究的一个重要内容.生命表方法是研究种群数量变动机制和制定数量预测模型的一种重要方法1）生命表的定义生命表是按种群生长的时间,或按种群的年龄(发育阶段)的程序编制的,系统记述了种群的死亡或生存率和生殖率.是最清楚、最直接地展示种群死亡和存活过程的一览表.最初用于人寿保险.对研究人口现象和人口的生命过程有重要的意义.2）生命表的主要优点（1）系统性:记录了从世代开始至结束.（2）阶段性:记录各阶段的生存或生殖情况.（3）综合性:记录了影响种群数量消长的各因素的作用状况.（4）关键性:分析其关键因素,找出主要因素和作用的主要阶段.3）了解生命表中常见的参数和符号x:按年龄或一定时间划分的单位期限.(如:日、周、月等)nx:x期开始时的存活数dx:x期限内(x→x+1)的死亡数qx:x期限内的死亡率,常以100qx和1000qx表示qx=dx/nxlx:x期开始时存活个体的百分数.lx=nx/n0Lx:x→x+1期间的平均存活数目(nx+nx+1)/2Tx:x期限后平均存活数的累计数Tx=∑Lxex:x期开始时的平均生命期望值ex=Tx/nxnxdx是直接观察值,其余参数为统计值4）生命表建立的一般步骤（1）设计、调查:根据研究对象的生活史、分布及各类环境因子特点,确定调查取样方案.（2）根据研究对象、目的确定生命表类型:如:特定时间生命表(适合实验种群的研究，特定时间间隔)特定年龄生命表(以年龄阶段为分析单位，适合自然种群的研究、记录各发育阶段dx的死亡原因,死亡原因一栏用dxf表示)（3）合理划分时间间隔在了解其生物学的基础上,合理划分时间间隔,可采用年、月、日或小时等.但野外(如对自然种群)要得到有关生物年龄资料较困难.可通过鉴定它们死亡时的年龄,对dx作出估计.（4）制表、生命表数据分析5）静态生命表生命表中常见的形式.适用于:世代重叠的生物,在人口调查中也常用优点:①容易使我们看出种群的生存、生殖对策;②编制较易.缺点:①无法分析死亡原因或关键因素②也不适用于出生或死亡变动很大的种群.例:一个假定的特定时间生命表xnxdxLxTxex1000qx1100030085021802.18300270020060013301.9028635002004007301.4640043002002003301.10667510050751301.305006503035551.106007201015201.0050081010550.50100在特定时间生命表中,常加入年龄特征繁殖力项mx,mx表示在x期限内存活的平均每一个雌性个体所产生的雌性后代数(即每雌产雌数)mx=oxsx/(nx+nx+1)/2ox:x期的产卵数sx:性比(nx+nx+1)/2:x期的存活数目例金龟子实验种群生命表Xlxmxlxmxlxmxx01.00490.46未成熟期500.45510.421.00.4221.42520.316.92.13110.76530.057.50.3820.14540.010.90.010.54∑15.32.94152.86生命参数的计算世代平均历期(周期):T=∑lxmxx/∑lxmx净增殖率:每过一个世代种群数量增长倍数R0=∑lxmx•观察各年龄段死亡数..假设在特定时间内种群大小、出生及死亡情况不变.6）特定年龄生命表又称动态生命表适用于世代不重叠生物,可进行关键因子分析动态生命表总结的是一组同时出生的个体从出生到死亡的命运。同生群cohort.K-factorsanalysis•多年资料•寻找影响种群数量的关键因子5.种群增长PopulationgrowthNt+1=Nt+B+I-D-EB=birthI=immigrationD=deathE=emigrationr=lnR0/TT=∑lxmxx/∑lxmx=∑lxmxx/R0内禀增长率rm:在实验条件下,人为地排除不利的环境条件,排除捕食者和疾病的影响,并提供理想的和充足的食物,这种条件下所观察到的种群增长能力.最佳温湿组合,充足高质量食物,无限空间,最佳种群密度,排除其它生物的有害影响.r的影响因素：Grainbeetlesliveinanalmostidealhabitat,Birchfoundtheirrvariedwithtemperatureandmoisture.繁殖输出越早，r值越大.以r增长的种群将呈现几何增长.r与物种的丰富度无关:有高r的种不一定是常见种，r低的物种也不一定是稀有种.从保护的角度看，r高的物种受干扰后种群能快速的恢复.4.2.3种群的增长模型目的和内容:认识种群数量上的动态,用数学模型加以描述,进而分析其数量变动规律,预测未来数量动态趋势.4.2.3.1与密度无关的种群增长模型•非密度制约Densityindependence:出生率和死亡率不随密度而发生变化.•1.种群离散增长模型DiscretegrowthmodelNt+1=NtR0由Nt+1=R0Nt可得Nt=R0tN0(R01,增长;R0=1,不增不减;R01,下降)很多生物一生可繁殖多次.把在一定时期内的增长率看成周限增长率(λ)则:Nt=λtN02.种群连续增长模型ContinuousgrowthmodeldN/dt=r·N积分式Integralform:Nt=N0ertN0=初始种群数目Nt=时刻t时种群的数目e=2.71828r=b-d种群的每员增长率per-capitarateofpopulationgrowtht=时间time此即在无限自然资源(食物、空间)中作指数函数曲线生长的模型WhenN0=100,r=0.5Yearpopulation1100(e0.5)=1652100(e1.0)=2723100(e1.5)=4484100(e2.0)=7395100(e2.5)=1218GrowthofAWhalePopulationPacificGrayWhale(Eschrichtiusrobustus)分为WesternandEasternPacific2个亚种群subpopulations.RiceandWolman估计年死亡率mortalityrate0.089，出生率annualbirthrate0.13.(fromlife