第三章_种子植物的营养器官-2

第二节茎茎起源于：胚芽，有时还有部分下胚轴；茎侧枝起源于：叶腋的芽；一般是植物体生长在地上的营养器官；无茎植物极少，只有无茎草属植物茎完全退化，是重寄生植物，寄生在桑寄生科植物的枝干上。沿阶草车前草一、茎的生理功能和经济利用1.输导作用：木质部：被子植物——导管和管胞裸子植物——管胞输导水和无机盐韧皮部：被子植物——筛管裸子植物——筛胞输导有机物2.支持作用：纤维、石细胞、木质部3.储藏：薄壁组织、变态茎4.营养繁殖：不定根、不定牙二、茎的形态(一)茎的形态特征枝上有关结构：芽鳞痕：顶芽（鳞芽）开展时芽鳞片脱落后留下的痕迹。顶芽每年春季开展一次，据此可判断枝条的年龄，用于插枝、嫁接、切片的依据。叶痕：叶脱落后在茎上留下的痕迹。皮孔：周皮形成后，木质茎上交换气体的通道。维管束痕：叶痕内一些点线状突起，为枝条与叶柄间维管束断离留下的痕迹。(二)芽的概念和芽的类型芽的类型(1)按芽在枝上的位置分：1）定芽：顶芽腋芽有的位置很低变为叶柄下芽（悬铃木）2）不定芽：牙不是生长在枝顶或叶腋内的，如根、叶上的牙。(2)按芽鳞的有无分(3)按芽将形成的器官性质分：(4)按芽的生理活动状态分1）活动芽：在生长季节活动的芽。2）休眠芽：在生长季节不活动，通常茎下部腋芽是休眠状态。意义：调节养料，集中使用，控制侧枝发生，合理安排枝叶伸展空间，保持充沛的后备力量，使植株稳健的生长，是植物长期适应外界环境的结果。(三)茎的生长习性直立茎：水杉(Metasequoiaglyptostroboides)缠绕茎：牵牛(Jacquemontiapaniculata)(左旋)缠绕茎：葎草(Humulusscandens)(右旋)匍匐茎：草莓(Fragariavesca)攀援茎：爬山虎(Parthenocissustricuspidata)以吸盘攀援攀援茎：常春藤(Hederanepalensis)以气生根攀援攀援茎：旱金莲(Tropaeolummajus)以叶柄攀援攀援茎：白藤(Calamustetradactylus)以钩刺攀援(四)分枝的类型(五)禾本科植物的分蘖三、茎的发育(一)顶端分生组织原分生组织初生分生组织：原表皮基本分生组织原形成层(二)叶和芽的起源1.叶的起源（外起源）即由顶端分生组织的表层（单子叶植物）或第二、三层（双子叶、被子植物）细胞发生。由平周分裂开始，接着进行垂周分裂，形成叶原基。2.芽的起源（1）顶芽：来自顶端分生组织（2）腋芽：起源于腋牙原基，与叶的起源相似由表层或第二、三层细胞发生。（外起源）（3）不定芽：有外生（外起源）或内生（内起源），其发生与顶端分生组织无直接关系，发生在不定部位，不同层次。外起源：表层、皮层；内起源：维管柱外围组织或维管形成层。四、茎的初生结构(一)双子叶植物茎的初生结构1.表皮：单层细胞，一般不具叶绿体，细胞呈狭长形。细胞内，液泡发达，暴露在空气中的切向壁比其它部分厚，角质化，有时还有蜡质。表皮上往往具气孔，是水和气体出入的通道。有时还分化出毛状体。2.皮层：多层薄壁细胞，具胞间隙，具叶绿体，通常储藏有营养物质。紧贴表皮的一层或数层细胞常分化成厚角组织，有些植物还存在纤维或石细胞。皮层最内一层一般不存在内皮层。有些植物的内皮层细胞富含淀粉粒，称为淀粉鞘。3.维管柱无限维管束有限维管束初生木质部：导管、管胞、木薄壁细胞、木纤维初生木质部发育顺序是内始式，原生木质部在内，后生木质部在外，与根不同。初生韧皮部：筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞、韧皮纤维初生韧皮部发育顺序是外始式，原生韧皮部在外，后生韧皮部在内，与根相同。维管形成层：之间4.髓和髓射线髓：薄壁组织构成的中心部分。髓射线：维管束间的薄壁组织，位于皮层和髓之间，横向运输的作用。(二)裸子植物茎的初生结构基本上与双子叶植物相同，区别是：木质部——管胞韧皮部——筛胞裸子植物中没有草质茎（一生只停留在初生结构），只有木质茎。松茎的皮层中有树脂道。(三)单子叶植物茎的初生结构大多数单子叶植物的茎，只有初生结构，所以结构比较简单。维管束由初生木质部和初生韧皮部组成，不具形成层。都是外韧维管束。排列方式有两种：1.玉米茎的结构(1)表皮：长细胞——角质化栓质细胞——木栓化硅质细胞——二氧化硅气孔——保卫、副卫细胞(2)基本组织薄壁细胞组成，愈向中心，细胞愈大近表皮部分由厚壁细胞组成，起支持作用玉米、小麦茎中，机械组织外围与表皮相连的绿色基本组织细胞中含有叶绿体，机械组织环以内的基本组织细胞内不具叶绿体。在玉米、甘蔗、高粱等作物茎中，机械组织以内为基本组织所充满；而水稻、小麦、竹等茎的中央，薄壁细胞解体，形成中空的髓腔。(3)维管束维管束鞘原生韧皮部后生韧皮部没有形成层后生木质部原生木质部“V”字结构气腔2.竹茎的结构节部特别明显。竹节上有两个环，上面的称为秆环，下面的称为箨环，即着生叶鞘的环。两环之间的一段称为节内，这三者共同构成竹类茎上的节。毛竹的茎秆，从表皮至髓腔的部分，常统称为竹壁。竹壁自外而内，分为竹青、竹肉和竹黄三个部分。毛竹茎维管束散生，节间中空。基本结构也由表皮、基本组织和维管束组成。独特结构：(1)机械组织特别发达：下皮、石细胞层、维管束纤维(2)原生木质部的腔隙被填实(3)基本组织是厚壁组织多数单子叶植物没有形成层，如何加粗？初生组织的细胞长大；茎尖叶原基和幼叶下面，有几层细胞构成的初生加厚分生组织，进行平周分裂。五、茎的次生生长和次生结构(一)双子叶植物茎的次生结构1.维管形成层的来源和活动(1)维管形成层的来源原形成层一部分——维管形成层(束中形成层)维管束间一些薄壁细胞——束间形成层原形成层束中形成层位于顶端分生组织下方位于初生木质部和韧皮部之间细胞较小，细胞质浓厚，细胞间差异不大，均一组织细胞大小、长短不一，液泡化，非均一组织本身完全转化为初生维管组织，不存在原始细胞细胞分裂产生的两个子细胞，一个分化为维管组织，另一个仍然保留分生能力并继续分裂分化，存在不断更新的原始细胞两个形成层都进行切向分裂，增加细胞层数，向外形成次生韧皮部，向内形成次生木质部，或在径向上延长原有的髓射线。(2)维管形成层的细胞组成、分裂方式和衍生细胞的发育纺锤状原始细胞和射线原始细胞两种类型形成层细胞平周分裂形成次生维管组织形成层形成的次生木质部远比次生韧皮部细胞多次生木质部与初生木质部组成基本相似(导管、管胞、木薄壁组织、木纤维)，不同在于次生木质部木纤维较多，以及具有木射线(薄壁细胞，但常木质化)。次生韧皮部与初生韧皮部组成也基本相似(筛管、伴胞、韧皮薄壁组织、韧皮纤维)，特有结构是韧皮射线(不木质化)。韧皮射线通过维管形成层的射线原始细胞，和次生木质部中的木射线相连接，共同构成维管射线。从排列方向和生理功能上看，维管射线和髓射线相似，但从起源、位置、数量上看，二者全然不同；维管射线和髓射线的区别：1、存在的部位不同；2、细胞的形状不同；3、功能不同；4、来源不同；5、数目变化不同。次生韧皮部形成时，初生韧皮部被挤压双韧维管束的植物中，形成层只存在于外韧皮部和木质部之间，形成次生结构。而内韧皮部与木质部之间几乎无形成层茎的横切面上，次生韧皮部远不及次生木质部宽厚。许多植物在次生韧皮部内有汁液管道组织，产生特殊的汁液。(3)维管形成层的季节性活动和年轮早材：也称春材，温带的春季或热带的湿季，由于温度高、水分足，形成层活动旺盛，所形成的次生木质部中的细胞，径大而壁薄；在生长季节早期形成，故称。晚材：也称夏材或秋材：温带的夏末、秋初或热带的旱季，形成层活动逐渐减弱，形成的细胞径小而壁厚，往往管胞数量增多。在后期形成，故称。年轮：也称为生长轮或生长层。在一个生长季节内，早材和晚材共同组成一轮显著的同心环层，代表着一年中形成的次生木质部。在有显著季节性气候的地区中，不少植物的次生木质部在正常情况下，每年形成一轮，因此，习惯上称为年轮。木材：是指维管形成层以内的部分，形成层分裂产生的次生木质部（占的比例大），包括初生木质部，在木材的横切面上可以看到年轮。心材：是次生木质部的内层，近茎内较深的中心部分，养料和氧进入不易，组织发生衰老死亡，另外导管或管胞腔内，沉积树脂、丹宁、油类等物质，因此，往往已失去输导作用。边材：是心材的外围色泽较淡的次生木质部的部分，含有生活细胞，具输导和贮藏作用。三种切面2.木栓形成层的来源和活动在次生生长的初期，茎内近外方某一部位的细胞，恢复分生能力，形成另一个分生组织，即木栓形成层。木栓形成层可以由紧贴表皮的皮层细胞所转变；可以由皮层的第二三层细胞层转变；有的近韧皮部内的薄壁细胞转变；有些可以由表皮转变而成。新周皮的每次形成，它外方的所有的活组织，由于水分和营养供应的终止，而相继全部死亡，结果在茎的外方产生较硬的层次，并逐渐增厚，人们常把这些外层，称为树皮。在林业砍伐或木材加工上，又常把树干上剥下的皮，称为树皮。就植物解剖学而言，维管形成层或木质部外方的全部组织，皆可称为“树皮”。皮孔(二)裸子植物茎的次生结构多数裸子植物次生木质部主要由管胞、木薄壁组织和射线组成，无导管，无典型木纤维；次生韧皮部主要由筛胞、韧皮薄壁组织和射线组成，一般无伴胞和韧皮纤维；松柏类植物中，茎的皮层、维管柱中常分布许多管状的分泌组织，即树脂道。(三)单子叶植物茎的次生结构大多数没有次生生长，没有次生结构但少数热带或亚热带的单子叶植物，除一般的初生结构外，有次生生长和次生结构出现。它们的维管形成层的发生和活动情况，不同于双子叶植物，一般是在初生维管组织外方产生形成层，形成新的维管组织(次生维管束)。(四)木质茎和草质茎1.木质茎木质茎较早出现，具木质茎的植物称木本植物；老茎，树皮上有皮孔；越冬芽多有芽鳞包被；幼茎表皮含有叶绿素，能进行光合作用，次生的周皮不能进行光合作用。2.草质茎由木质茎类型衍生出来；柔软、绿色，没有或只有极少量木质化组织，一般停留在初生结构中；具草质茎的植物称草本植物，寿命较短；外部长期存在表皮，有气孔，能进行光合作用。