学习及其神经生物学基础

学习及其神经生物学机制舒丹学习（Learning）学习是指神经系统接受环境的变化而获得新的行为习惯（或经验）的过程,即个体获取环境信息改变自身的神经活动过程。记忆是学习后经验、信息的贮存、保持和读出的过程。广义地说，学习是发现或把握外界事物变化发展规律的过程，也是经验获得和积累的过程。外界信息注意学习记忆学习的脑机制整体水平——哪些脑结构参与学习过程？细胞水平——这些脑结构是怎样建立突触联系的？分子水平——突触联系的物质基础是什么？概述学习模式非联想式学习的脑机制联想式学习的脑机制联络区皮层与认知学习边缘系统与情绪性学习海马在学习中的作用学习模式从行为学水平上包括非联想学习联想学习印记学习从环境及学习任务不同分为经验式学习认知学习情绪性学习非联想式学习单一模式的刺激重复呈现，与之相应在脑内引起单一感受系统的兴奋变化，从而出现行为变化美国E.R.Kandel（1976）以海生软体动物海兔（aplysia）为研究对象两种非联想式学习模式海兔是一种海洋软体动物，其神经系统较简单。它有一组缩尾、缩鳃和缩喷水管的防御反射。非联想式学习习惯化：指当一个不产生伤害性效应的刺激重复出现时，机体对该刺激的反射反应逐渐减弱的过程。敏感化：指一个新异的、强烈的伤害性刺激可引起对另一个弱刺激的反应明显加强。海兔的缩鳃反射对喷水管皮肤的刺激能激活感觉神经元，后者再与运动神经元构成直接的突触联系，运动神经元又与肌细胞构成直接突触联系。感觉神经元也可兴奋几个中间神经元再支配运动神经元。当触觉刺激作用于喷水管皮肤时，感觉神经元兴奋，使中间神经元、运动神经元产生EPSP，通过总和使运动神经元放电而导致缩鳃动作。1.习惯化是突触传递的减弱指对非伤害性刺激的反应对喷水管皮肤重复刺激十次→感觉神经元轴突末梢突触前膜Ca2+通道逐渐失活（Ca2+内流↓）、突触小泡运动能力↓→神经递质释放量↓→中间神经元和运动神经元产生的EPSP↓→缩鳃动作减弱、最后消失，产生习惯化2.敏感化是突触传递的增强指对伤害性刺激的反应（1）敏感化：指当一种伤害性刺激出现在海兔的头部或尾部时，对重复刺激喷水管皮肤引起的缩腮反射大大增强的现象。（2）结构基础：易化性中间神经元与喷水管皮肤的感觉神经元轴突末梢形成的轴突-轴突突触。（3）机制：伤害性刺激作用于海兔的头部或尾部→易化性中间神经元释放5-HT→感觉神经元兴奋时递质释放↑→运动神经元活动↑→缩腮反射↑→产生敏感化易化性中间神经元使感觉神经元兴奋时递质释放增加的机制1）5-HT与感觉神经元末梢上的5-HT受体结合→Gs蛋白→激活腺苷酸环化酶→cAMP↑→激活PKA→使膜上的K+通道磷酸化而关闭→感觉神经元兴奋时复极化的K+外流↓→动作电位时程↑→钙通道开放时间↑→Ca2+内流↑2）5-HT通过受体-Ｇ0蛋白→激活PLC(磷脂酶C)→DAG(二脂酰甘油酯)生成↑→激活PKC(加上PKA)→使囊泡移向活化区的递质释放库思考题非联想式学习的定义两种非联想式学习的模式及机制结合性学习（联想式学习）两种或两种以上刺激所引起的脑内两个以上的中枢兴奋之间，形成的联结而实现的学习过程尝试与错误学习经典条件反射操作式条件反射尝试与错误学习美国心理学家ELThorndeick（1898）问题箱和迷津箱学习行为形成的指标：正确反应所需要的时间逐渐缩短效果律：具有生物学或社会强化效果的联想能较快形成与巩固练习律：只有那些与情境多次重复发生的行为才能得到巩固和加强迷津箱经典条件反射（Classicalconditioning）20世纪初俄国生理学家巴甫洛夫非条件反射（Unconditionedreflex，UR）非条件刺激（Unconditionedstimulus，US）自然条件反射（Conditionedreflex，CR）条件刺激（Conditionedstimulus，CS）延缓或痕迹条件反射操作式条件反射（Operantconditioning）BFskinner（1938）S-R联结：刺激与反应之间联结4种基本类型固定比率强化（FR）可变比率强化（VR）固定间隔强化（FI）可变间隔强化（VI）固定比率强化和可变比率强化---促成动物形成高反应率的操作反应固定间隔和可变间隔的强化----促成动物较稳定的操作反应联想式学习共同特点;环境条件中那些变化着的动因时间和空间上的接近性，造成脑内两个或多个中枢兴奋性的同时变化，从而形成脑内中枢的暂时联系外部动因间（CS-US）、刺激-反应（S-R）、脑内中枢间的联结（暂时联系）思考题联想式学习的3种形式认知学习与经验式学习不同高等灵长类和人类的许多学习过程，并不总是建立在重复个体经验基础之上，往往一次性观摩或模仿就会完成W.Kohler（1935）“顿悟式学习”A.Bandura（1977）青少年攻击性行为形成建立在视觉认知过程的基础上，称之为认知学习联络区皮层与认知学习人类大脑皮层80%属于联络区前额叶皮层颞顶枕联络区皮层与纹状体、杏仁核、海马等结构有主要的神经联系颞顶枕联络区皮层与学习躯体感觉、听觉和视觉的高级整合部位，是人类复杂认知过程的生理基础次级视皮层、顶下叶和颞下叶共同构成颞下回又可分两部分：远离枕叶的部分与三维物体的认知学习有关，与枕叶距离较近的部分与二维图形鉴别学习有关。颞下回与认知学习Mishkin对猴进行了延缓的物体不匹配训练猴10秒颞下回与认知学习手术损毁猴与枕叶相邻的两半球颞下回，需对之进行73次训练才能重新习得这种行为；而损毁与枕叶远隔部位的颞下回，则训练1500次仍不能重新学会这种行为模式。认知学习行为和物体记忆中，远隔枕叶的颞下回具有重要作用。前额叶皮层1935年杰克逊的延缓反应实验遮盖秒，分前额叶皮层非运动额叶区与丘脑、尾状核、杏仁核和海马之间有复杂的神经联系延缓反应和交替延缓反应既是空间辨别学习模式，又是短时记忆的行为模式，即是时间、空间相结合的学习模式。对双侧前额叶损伤的猴即使是建立1－2秒钟的延缓反应，也十分困难。前额叶皮层损伤引起短时记忆障碍，是导致延缓反应或交替延缓反应困难的主要原因。前额叶皮层延缓反应的行为模式，我们可以将之归纳为两个不同的因素：空间辨别反应和时间延迟反应。只有两个因素同时存在，前额叶损伤行为障碍才能表现出来。前额叶联络区皮层与时间和空间关系的复杂综合功能有关。思考题认知学习的定义颞顶枕联络皮层与前额叶皮层在认知学习中的作用程序性学习无论是联想式学习还是非联想式学习，经过多次训练可以达到非常熟练的程度这时的学习模式出现了新的特点，短潜伏期的快速反应是一种新的学习模式其脑机制中最必要的中枢是小脑深部核在生理心理学研究中，以兔瞬眼条件反射为其典型代表。小脑与快速运动反应性学习80年代初，汤姆逊探索瞬眼条件反射的通路时意外发现小脑皮层和中位核是建立这种学习行为的最必要的脑结构小脑是简单运动条件反射和快速条件反射形成中最基本和最必要的脑结构情绪性学习电击——疼痛、痛苦体验光、声——条件刺激动物躲避条件反应主动性躲避反应被动性躲避反应边缘系统与情绪性学习海马在学习中的作用空间辨别学习辐射形8臂迷津试验，丧失了空间位置的暂时性记忆能力海马在学习中的作用学习过程的抑制性调节作用，学习行为的精确适应性海马损毁的动物，多次重复某一新异刺激，朝向反射也不消退；在食物强化的延缓条件反射中，动物在延缓期内就出现过多的过早食物运动反应，属于边缘系统的结构，参与情绪反应的调节机制，对学习行为发生的间接效果。印记式学习鸟类和低等哺乳类动物特殊的习得性模式这类习得行为特征在于母-幼关系中，母亲的行为类型对子代产生深刻的印记式影响，以致其作用可持续终生