第十六章：戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径

一．戊糖磷酸途径二．糖的其他代谢途径三．乙醛酸途径第十六章戊糖磷酸途径和糖的其他代谢途径戊糖磷酸途径又称戊糖支路、己糖单磷酸途径、磷酸葡萄糖酸氧化途径及戊糖磷酸循环等，可简写为HMP。磷酸戊糖途径广泛存在于动植物细胞中，是糖代谢的第二条重要途径，该途径在细胞溶胶中进行。一、戊糖磷酸途径1.磷酸戊糖途径的反应历程（分两个阶段）㈠葡萄糖的氧化脱羧阶段HCOHCOCOOHCH2OHHCOHHCOHHCOHCOHOCHOHOCHHOCHHCOHHCOHHCOHH+HCOHHCOHHCHCHCOHCH2OPO3H2CH2OPO3H2CH2OPO3H2CH2OPO3H26-P葡萄糖脱氢酶6-P葡萄糖酸内酯酶6-P葡萄糖酸脱氢酶H20NADP+NADPH+H+NADP+NADPH+H+CO26-P葡萄糖酸内酯6-P葡萄糖酸5-P-核酮糖6-P葡萄糖①6-P葡萄糖+NADP+6-P葡萄糖酸内酯+NADPH+H+②6-P葡萄糖酸内酯6-P葡萄糖酸（容易进行）③6-P葡萄糖酸+NADP+5-P核酮糖+CO2+NADPH+H+本阶段总反应：6-P葡萄糖+2NADP++H2O5-P-核酮糖+CO2+2NADPH+2H+6-P葡萄糖脱氢酶6-P葡萄糖酸内酯酶6-P葡萄糖酸脱氢酶（二）非氧化的分子重排阶段④5-磷酸核酮糖5-磷酸核糖⑤5-磷酸核酮糖5-磷酸木酮糖（转酮酶的底物、连接EMP）⑥5-P木酮糖+5-P核糖7-P景天庚酮糖+3-P甘油醛⑦7-P景天庚酮糖+3-P甘油醛6-P果糖+4-P赤藓糖⑧5-P木酮糖+4-P赤藓糖6-P果糖+3-P甘油醛本阶段总反应：3×5-P核酮糖2×6-P果糖+1×3-P甘油醛6×5-P核酮糖4×6-P果糖+2×3-P甘油醛P戊糖异构酶表异构酶转酮酶转醛酶转酮酶P戊酮糖总反应式氧化阶段：6×6-P葡萄糖＋12NADP+＋6H2O6CO2＋12NADPH+＋12H+＋6×5-P核酮糖非氧化阶段：6×5-P核酮糖＋H2O5×6-葡萄糖＋磷酸总反应：6×6-P葡萄糖＋12NADP+＋7H2O6CO2＋12NADPH+＋12H+＋磷酸2、磷酸戊糖途径的意义1、产生大量的NADPH，为细胞的各种合成反应提供还原剂（力），比如参与脂肪酸和固醇类物质的合成。2、在红细胞中保证谷胱甘肽的还原状态。(防止膜脂过氧化；维持血红素中的Fe2+;)(6-P-葡萄糖脱氢酶遗传缺陷症—贫血病）3、该途径的中间产物为许多物质的合成提供原料，如：5-P-核糖核苷酸4-P-赤藓糖芳香族氨基酸4、非氧化重排阶段的一系列中间产物及酶类与光合作用中卡尔文循环的大多数中间产物和酶相同，因而磷酸戊糖途径可与光合作用联系起来，并实现某些单糖间的互变。5、PPP途径是由葡萄糖直接氧化起始的可单独进行氧化分解的途径。因此可以和EMP、TCA相互补充、相互配合，增加机体的适应能力。3、磷酸戊糖途径的调控磷酸戊糖途径的速度主要受生物合成时NADPH的需要所调节。NADPH反馈抑制6-P-葡萄糖脱氢酶的活性。二、糖的其他代谢途径---葡萄糖的异生作用等葡糖异生作用指的是以非糖物质作为前体合成葡萄糖的作用。非糖物质包括乳酸、丙酮酸、丙酸、甘油等。此作用很重要，因为人体许多器官需要葡萄糖作为燃料，当饥饿时必须由非糖物质转化为葡萄糖供急需。1、糖异生的途径糖异生作用是植物（包括动物）体内单糖合成的中心途径，此途径的大部分反应与糖酵解的逆反应相同，但有两方面不同：1、克服糖酵解的三步不可逆反应。2、糖酵解在细胞液中进行，糖异生则分别在线粒体和细胞液中进行。葡萄糖6-P葡萄糖6-P果糖1，6-二P果糖3-磷酸甘油醛P-二羟丙酮1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸PEP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸（不能跨越线粒体膜）CO2+ATP+H2OADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸PEPGTPGDP+CO2PEP羧化激酶1、丙酮酸PEP胞液线粒体NADH+H+NADH+H+2、1，6-二磷酸果糖6-磷酸果糖1，6-二磷酸果糖+H2O6-磷酸果糖+Pi3、6-磷酸葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡萄糖+H2O葡萄糖+Pi二磷酸果糖酯酶6-P葡萄糖磷酸酯酶葡萄糖6-P葡萄糖6-P果糖1，6-二P果糖3-磷酸甘油醛P-二羟丙酮1，3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸PEP丙酮酸大多数氨基酸乳酸Cori循环TCA的中间产物糖异生途径及其前体草酰乙酸反刍动物体内乙酸、丙酸丁酸琥珀酰C0A葡萄糖6-P葡萄糖6-P果糖1，6-二P果糖3-磷酸甘油醛P-二羟丙酮2X1，3-二磷酸甘油酸2X3-磷酸甘油酸2X2-磷酸甘油酸2XPEP2丙酮酸糖异生的能量计算？消耗2ATP+2GTP消耗2ATP2NADH++2H2、糖异生作用的意义糖异生作用是植物（包括动物）体内单糖合成的中心途径，许多果实成熟过程中，有机酸减少而糖增加，主要是通过这个途径。糖异生作用的总反应式如下：2丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H+4H2O→葡萄糖+2NAD+4ADP+2GDP+6Pi3、乳酸的再利用和可立氏循环在激烈运动时，糖酵解的速度超过通过呼吸链再形成NAD+的速度，这时肌肉中酵解形成的丙酮酸由乳酸脱氢酶转变为乳酸，使NAD+再生，使酵解过程继续进行，肌肉中的乳酸扩散到血液并随着血液进入肝脏细胞，在肝细胞内通过葡萄糖异生途径转变为葡萄糖，又回到血液随血液供应肌肉和脑对葡萄糖的需要。这个循环过程称为可立氏循环（CoriCycle）。4、乙醛酸循环——三羧酸循环支路三羧酸循环在异柠檬酸与苹果酸间搭了一条捷径。（省了5步）异柠檬酸柠檬酸琥珀酸苹果酸草酰乙酸CoASH三羧酸循环乙酰CoA乙醛酸乙酰CoACoASH①②只有一些植物和微生物兼具有这样的途径；异柠檬酸裂解酶异柠檬酸琥珀酸乙醛酸CH2COOHCHCOOHCHCOOHOHCH2COOHCH2COOHCHOCOOH+①②CHCOOHCH2COOHOHCHOCOOH+CH3CO~SCoA+CoASH乙醛酸乙酰CoA苹果酸苹果酸合成酶这种途径对于植物和微生物意义重大！只保留三羧酸循环中的（10）脱氢（1NADH）产能，只相当于3个ATP，意义不在于产能，在于生存。Ⅰ.种子发芽糖异生油类植物种子中的油脂代谢糖乙醛酸循环草酰乙酸乙酰CoA本章回顾及小结：戊糖磷酸途径的过程、HMP途径的生理意义、糖的其它代谢途径、乙醛酸途径。