博士研究生发育学课程-花发育

VegetativemeristemInflorescencemeristemFromSAMtoIMTransition:VegetativemeristemInflorescencemeristemLong-daypromotionLow-temperatureFLCTFLEMFLFYCOCircadianclockFKF1ZTLLKP2昼夜节律FTSOC1GApathwayFRI、PIE1、SUF4FLD、FCA、FVEFromSAMtoIMTransition:AutonomouspathwayVegetativemeristemInflorescencemeristemEMFFlower?SAMIMFTSOC1Differentmutants!!!VegetativemeristemInflorescencemeristemEMFFlower?SAMIMFTSOC1Flower?Homeosis同源异型同型异位动物中应产生某一器官的分生组织由于变异而生成其它器官的现象WildantennaHomeosisHomeoboxgenesOrganidentityMutanthomoeoticlegVegetativemeristemInflorescencemeristemFlower?IMSepal（花萼）Petal（花瓣）Stamen（雄蕊）Carpel（心皮）1.Sepal2.Petal3.Stamen4.CarpelABC花的发育与同源异型突变同源异型突变•同源异型器官由同一来源、属性相同的分生组织形成的不同器官，如花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊；•同源异型突变同源分生组织发生可遗传的变异，产生异位器官或组织；•同源异型基因控制同源异型突变的基因;•基因克隆、自发、人工诱发；EMS（甲基磺酸乙脂）诱发拟南芥突变。1.Sepal2.Petal3.Stamen4.CarpelABCHomeoboxgenes?OrganidentityHomeosisinplant1.Sepal2.Petal3.Stamen4.CarpelABCSommeretal.1990:ClonedahomeoticgeneinAntirrhinum,DEFICIENSA(DEFA)BHomeoboxgenes?OrganidentityHomeosisinplant金鱼草DEFAencodesatranscriptfactorsimilartoMCM1inyeast,toSRFinmammals.这些因子均含有一个55-60个氨基酸的相同结构MADS-boxSommeretal.1990:ClonedahomeoticgeneinAntirrhinum,DEFICIENSA(DEFA)1.Sepal2.Petal3.Stamen4.CarpelABCB这些因子均含有一个55-60个氨基酸的相同结构MADS-boxSommeretal.1990:ClonedahomeoticgeneinAntirrhinum,DEFICIENSA(DEFA)ABCDEFAencodesatranscriptfactorsimilartoMCM1inyeast,toSRFinmammals.DEFAencodesatranscriptfactorsimilartoMCM1inyeast,toSRFinmammals.MADS结构域是由56～58个氨基酸残基组成的高度保守的区域,是与DNA结合的主要决定因素I区域,含有较多亲水残基的非保守区域,帮助转录因子蛋白二聚体与DNA结合形成复合体K结构域，二级结构分析表明K结构域含有3个α螺旋，能在蛋白二聚体中形成两亲和性螺旋结构,调解蛋白质之间的相互作用。C端，主要由疏水氨基酸组成,可能作为MADS-box基因的转录激活区域,与MADS-box多聚体高级结构有关MADS-boxABC模型的3个基本原则：1.每一个类型的同源异型基因作用于相邻的两个轮，当基因突变时其所决定的花器官表型发生改变；2.花同源异型基因的联合作用决定器官的发育；3.A类和C类的基因表达不相互重叠。由于经典ABC模型较好地解释了花同源异型基因的表达模式，阐明了花器官突变的分子机制，并能够预测单突变，双突变和三重突变体花器官的表型，所以被广泛接受。SepalPetalStamenCarpelInteractionofA,B,Cgenes:tuWhythegenescaninteracteachother?Sommeretal.1990:ClonedahomeoticgeneinAntirrhinum,DEFICIENSA(DEFA)ABCDEFAencodesatranscriptfactorsimilartoMCM1inyeast,toSRFinmammals.Whythegenescaninteracteachother?SepalPetalStamenCarpelDimersorTrimers?Leafyflower!A-B-C-PhenotypeofflowerthatlacksallfunctionalfloralorganidentitygenesA-B-C-A+B+C+Flower-likeleaf??35S::PI35S::AP3plantCanweconversealeaftoaflowerbyoverexpressiontheABCgenes?Scientistsfailedinthiswaysince1992.TheremustbeafourthfactordeterminingflowermorphologyChapter15FlowerDevelopment1.ABCmodel1.ABCmodel2.Quartets(ABCD模型；ABCE模型）矮牵牛中:影响胚珠发育突变体的研究发现，存在有决定胚珠发育的MADS-box基因FLORALBINDINGPROTEIN7(FBP7)和FBP11，它们同时也影响种子的发育。FBP11在胚珠原基、珠被和珠柄中表达，转基因植株的花上形成异位胚珠或胎座。如果干扰FBP11的表达，就会在应该形成胚珠的地方发育出心皮状结构。这个发现使人们认识到还存在有与C类基因功能部分重叠的D类基因。拟南芥中：与FBP11同源的AGL11D功能基因的阐明：ABCD模型Chapter15FlowerDevelopment1.ABCmodel1.ABCmodel2.Quartets(ABCD模型；ABCE模型）1.Sepal2.Petal3.Stamen4.CarpelABCSEPALLATAArethereanymoregenesdeterminingtheidentityofflowerorgansinadditiontoABCgenes?E功能基因的发现调控花各轮发育的基因，其活性受一些因子影响，最初发现番茄的TM5和矮牵牛花的FBP2。当沉默这些MADS-box基因时，可导致花形态表型与bc双突变体类似番茄矮牵牛花TriplemutantofArabidopsisplants：只包含萼片的嵌套花sep1,sep2,sep3FunctionallyredundantMADS-boxgenes,SEPALLATA1/2/3(SEP1/2/3)Whatthephenotypewouldbeintransgenicplants?35S::SEP3（E）plant35S::PI（B）35S::AP3（B）plant35S::PI（B）35S::AP3（B）35S::SEP3（E）plant35S::PI（B）35S::AP3（B）35S::AP1（A）plantDimersorTrimersorFourmers?转基因实验：花器官发育的四聚体模型每轮器官均由四个蛋白质组成的复合体决定SEPSEP2A+2SEP萼片A+2B+SEP花瓣2B+C+SEP雄蕊2C+2SEP心皮QuartetsSEPSEPChapter15FlowerDevelopment1.ABCmodel2.Quartets1.ABCmodel2.Quartets3.ABCDEDgeneforovuleidentityABCmodelSep:EgeneforsepalidentityABCDEmodelABCDEmodelIstheABCDEmodelpopularinangiospermspecies?ABCDE模型的普遍性在核心真双子叶植物的模式物种中建立起来的，但各大类群中保守性有很大差异WhocontrolsABCDE?矮牵牛拟南芥水稻金鱼草MIR17235S:MIR17235S:MIR172ap2云南叶子花References:AMicroRNAasaTranslationalRepressorofAPETALA2inArabidopsisFlowerDevelopment.Science,2004,303:2022-2025