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第二章植物的组织第一节植物组织的类型组织(tissue)就是具有来源相同、形态结构相似、机能相同而又紧密联系的细胞所组成的细胞群。植物的组织,按其形态结构和功能的不同,分为下列六类:分生组织、薄壁组织、保护组织、机械组织、输导组织、分泌组织。一、分生组织meristem1、定义:分生组织是一群具有分生能力的细胞,能不断进行细胞分裂,增加细胞的数目,使植物不断生长。2、特点:细胞小,排列紧密,无细胞间隙,细胞壁薄,细胞核大,无明显液泡和质体的分化。根尖生长锥及根冠图3-1大麦根尖纵切面图3-17忍冬芽的纵切面3、类型:(1)按分生组织在植物体内所处位置的不同分类顶生分生组织、侧生分生组织(形成层和木栓形成层)、居间分生组织图3-24茎的切面构造(2)按分生组织的性质来源分类原分生组织、初生分生组织、次生分生组织(木栓形成层,根的形成层和茎的束间形成层。)二、薄壁组织groundtissue1、定义:在植物体内占有很大部分,是组成植物体的基础,是由主要起代谢活动和营养作用的薄壁细胞所组成,所以又称为基本组织。2、特征:一般是生活细胞。细胞壁薄,液泡大,一般具有细胞间隙,细胞体积比分生组织细胞大得多。模式薄壁细胞基本组织的比较表组织类别存在部位特点功能实例一般薄壁组织根和茎的皮层和髓部细胞质稀薄、液泡大,细胞排列疏松,有细胞间隙填充和联系其他组织,并能转成次生分生组织根、茎的皮层和髓部通气薄壁组织水生和沼泽植物体内细胞间隙特别发达,间隙相互联结,形成气腔或四通八达的管道具有储藏空气、漂浮和支持水稻的根、莲和菱的叶柄,莲的根茎、灯心草的茎髓同化薄壁组织(绿色组织)叶肉细胞及幼茎、幼果的表面易受光照的部位含有极多的叶绿体,分栅栏组织和海绵组织具同化作用叶输导薄壁组织木质部及髓部细胞较长输导水分和养料髓射线吸收薄壁组织根尖的根毛区部分表皮细胞外壁向外凸起形成根毛,细胞壁薄从土壤中吸收水分和矿物质等,并将吸收的物质运送到输导组织中储藏薄壁组织地下部分及果实、种子中细胞较大,其中含有大量淀粉、蛋白质、脂肪油和糖等营养物质贮藏营养物质落花生子叶中的蛋白质、脂肪芦荟叶片中的贮藏大量水分三、保护组织protectivetissue保护组织包被在植物各个器官的表面,保护着植物的内部组织,控制和进行气体交换,防止水分的过度散失,病虫的侵害以及机械损伤等。根据来源和形态结构的不同,保护组织又分为:表皮和周皮(一)表皮组织epidermaltissue:分布于幼嫩的器官表面,由一层扁平的长方形、多边形和波状不规则形、彼此嵌合,排列紧密,无细胞间隙的生活细胞组成;有的表皮细胞常分化成气孔或向外凸出形成毛茸。根的表皮又是一种吸收组织,表皮细胞向外延伸形成根毛,扩大了表面积,有利于水分和无机盐的吸收。1.气孔stoma是植物进行气体交换的通道。双子叶植物的气孔由两个半月形的保卫细胞组成。而单子叶植物的气孔,保卫细胞为哑铃形。禾本科型气孔(小麦叶)双子叶植物型气孔气孔的轴式类型常见的有:平轴式、直轴式、不等式、不定式、环式。(双子叶植物)(1)双子叶植物气孔的类型①平轴式气孔paralytictype:又称平列型气孔。副卫细胞2个,长轴与气孔长轴平行,如茜草科、豆科植物的气孔。平轴式气孔(海蚌含珠叶)平轴式气孔(落花生叶)②直轴式气孔diacytictype:又称横列型气孔。副卫细胞2个,长轴与气孔长轴垂直,如石竹科、唇形科、爵床科等植物的气孔。③不定式气孔anomocytictype:又称无规则型气孔。副卫细胞3个以上,大小基本相同,并与其他表皮细胞形状相似,如毛茛科、玄参科等植物的气孔。不定式气孔(地黄叶)④不等式气孔anisocytictype:又称不等型气孔。副卫细胞3~4个,但大小不等,其中一个特别小,如十字花科、茄科等植物的气孔。⑤环式气孔actinocytictype:副卫细胞数目不定,较其他表皮细胞小,围绕气孔周围排列成环状如山茶科的茶叶、桃金娘科的桉叶的气孔。不等式气孔(白花车轴草叶)不等式气孔(辣椒叶)2.毛茸trichome(1)腺毛glandularhair:是由表皮细胞分化而来的,能分泌挥发油、树脂、粘液等物质,分为腺头和腺柄两部分。腺毛示意图1,2金银花腺毛:头部类圆形或扁圆形,单细胞,柄1-2细胞。3绞股蓝腺毛:头部圆形或纺锤形。腺鳞:腺鳞是一种具短柄或无柄的腺毛;在薄荷等植物的叶上,有一种具短柄或无柄的腺毛,头部通常是6~8个细胞组成,略呈扁球形,排列在一个平面上,中间有一圆形细胞,常含有分泌物。打碗花叶的腺鳞薄荷叶的腺鳞(2)非腺毛nonglandular:无腺头和腺柄之分;无分泌功能。非腺毛1.地黄叶上的非腺毛,2~3个细胞,细胞表面有众多疣状突起。2.非腺毛弯曲,外壁光滑。3.细胞壁缢缩。(二)周皮periderm:形成:木本植物在茎和根的加粗过程中表皮组织已无法起到保护作用,而产生次生保护组织,以替代表皮继续完成保护内部器官的功能。组成:木栓层、木栓形成层和栓内层。图3-23双子叶植物茎次生构造甘草的木栓层皮孔lenticel定义:皮孔是植物枝条上一些颜色较浅而凸出或凹陷的点状物。功能:可作为气体交换的通道。皮孔图例:1.连翘茎上的皮孔2.珍珠梅茎上的皮孔四、分泌组织secretorytissue外部分泌组织腺毛腺鳞蜜腺内部分泌组织分泌细胞分泌腔分泌道乳汁管Ⅰ油细胞〈图中1所指〉Ⅱ腺毛(天竺葵叶上腺毛〉Ⅲ蜜腺(大戟属植物蜜腺〉Ⅳ间隙腺毛〈图中1所指〉(广藿香茎〉Ⅴ分泌囊〈橘果皮内的分泌囊〉Ⅶ树脂道〈松属木材的横切面〉Ⅷ乳汁管〈蒲公英根,a.纵切面.b.横切面)五、机械组织mechanicaltissue机械组织是细胞壁明显增厚的一群细胞,有支持植物体和增加其坚固性的。根据细胞壁增厚的成分、增厚的部位和增厚的程度,可分为厚角组织和厚壁组织。(一)厚角组织collenchyma:组成:细胞壁为纤维素和果胶质。特点:为活细胞,含有叶绿体;不木质化,呈不均匀增厚,一般在角隅处增厚,也有在切向壁和细胞间隙处增厚的。分布:双子叶植物地上部分幼嫩器官的支持组织,在表皮下成环或成束存在,如伞形科植物的棱角处。图2-28厚角组织的纵切面和横切面⒈⒉马铃薯的厚角组织的纵切面和横切面⒊细辛属叶柄的厚角组织的横切面,示板状的厚角组织厚角组织伞形科植物白芷和野胡萝卜的茎和叶柄可见明显纵棱(二)厚壁组织sclerenchyma:组成:细胞壁为纤维素。特点:为死细胞,次生壁全面增厚,具层纹和纹孔,成熟后细胞腔变小。分类:纤维和石细胞。1.纤维fiber纤维是细胞壁为纤维素和木质化增厚的细长细胞一般为死细胞,通常成束,纤维之间彼此嵌合,增强了坚固性。分类:韧皮纤维(木质部外纤维)、木纤维。肉桂的木纤维图2-31厚壁组织图解⒈~⒎纤维⒈五加皮⒉苦木⒊关木通⒋肉桂⒌丹参⒍姜⒎纤维束(上:侧面,下:横切面)⒏嵌晶纤维(南五味子根)⒐晶纤维(甘草)2.石细胞stonecell特点:细胞壁明显增厚且木质化,细胞死亡。孔道:又称纹孔,细胞壁上未增厚的部分。层纹:细胞壁上渐次增厚所形成的纹理。绞股蓝石细胞图解梨果实石细胞肉桂的石细胞六、输导组织conductingtissue植物体中输送水分、无机盐和营养物质的组织。细胞长形,上下连接。导管和管胞输送水分及溶于水中的无机养料,存在于木质部;筛管、伴胞和筛胞输送光合作用制造的有机营养物质,存在于韧皮部。(一)导管和管胞:1.管胞tracheid蕨类植物和大多数裸子植物主要的输导组织,同时兼有支持,有些被子植物的某些器官也有管胞。狭长形,两端斜尖,末端不穿孔。细胞无生命,细胞壁木质化加厚形成纹孔对。管胞互相连接且集合成群,依靠纹孔未增厚的部分运输水分,较为原始。图2-38管胞图示松木茎的具缘纹孔管胞2.导管vessel:被子植物最主要的输导组织之一,麻黄等少数裸子植物(麻黄)和个别蕨类植物也有导管。少数低等被子植物和一些退化了的寄生植物则无导管。由多数纵长的死细胞连接而成,上下两端不如管胞斜尖,相连处的横壁常贯通成穿孔或形成穿孔板,侧壁上也有纹孔。导管的长度远比由一个细胞构成的管胞长,输导水分的能力强。南瓜茎导管(1)环纹导管annularvessel:增厚部分呈环状,多存在于幼嫩器官中(2)螺纹导管spiralvessl:增厚部分呈螺旋状,螺旋带一条或数条,多存在于幼嫩器官中,如“藕断丝连”。(3)梯纹导管scalariformvessl:增厚部分(连续)与未增厚部分(间断部分)间隔成梯形,(导管壁既有横的增厚,也有纵的增厚),这种导管分化程度较深,多存在于成熟器官中,如葡萄茎的导管。(4)网纹导管reticulatevessl:增厚部分(连续)呈网状,多存在于成熟器官中。(5)孔纹导管pittedvessl:细胞壁绝大部分已增厚,未增厚处呈单纹孔或具缘纹孔。(6)具缘纹孔导管borderedpitvessel:又称重纹孔或双孔纹导管,未增厚部处呈重孔状;孔的外缘较大,为初生壁的孔口。内缘较小,为次生壁的孔口;有时初生壁孔口中央初处尚有略为增厚的纹孔塞,称纹孔膜,从侧面观察,形成“三重孔”。图2-40半边莲属初生木质部示导管(二)筛管、伴胞和筛胞:1.筛管sievetube为多数薄壁长棱柱状活细胞纵向连接而成,为生活细胞(称筛管分子sieveelement),但当细胞成熟后,胞核消失。其上下两端横壁由于不均匀孔状纤维质增厚而成筛板(sieveplate),其上具筛孔(sievepore),彼此相连形成同化产物输送的通道。存在于植物的韧皮部中。2.伴胞companioncell:位于筛管分子旁侧的一个近等长,两端尖,直径较小的一个薄壁细胞。具有浓厚的细胞质和明显的细胞核,并含有多种酶,呼吸作用旺盛。为被子植物所特有,蕨类和裸子植物则不存在。3.筛胞sievecell:为单个分子的狭长细胞,直径较小,端壁倾斜,没有特化成筛板,只是在侧壁或有时在端壁上有一些凹入的小孔,称筛域sievearea。筛域输送养料的能力没有筛孔强。图2-44烟草韧皮部示筛管及伴胞⒈筛板⒉筛管⒊伴胞⒋白色体⒌韧皮薄壁细胞蕨类植物、裸子植物和被子植物体内的输导系统,呈束状存在,也起支持作用。主要由韧皮部(phloem)和木质部(xylem)组成。第二节维管束(vascularbundle)韧皮部:筛管sievetube、伴胞companioncell、韧皮薄壁细胞phloemcomplementarycell和韧皮纤维phloemfibe。木质部:导管vessel、管胞tracheid、木薄壁细胞xylemcomplementarycell和木纤维xylemfiber。(一)无限维管束openbundle:为双子叶植物和裸子植物根和茎的维管束类型,有形成层(cambium)存在,能不断增生长大,也称为开放性维管束。(二)有限维管束closedbundle在蕨类植物和单子叶植物的维管束中,没有形成层,不能进行不断的分生生长,也称为闭锁性维管束。维管束类型1.有限外韧维管束韧皮部位于外侧,木质部位于内侧,中间没有形成层。单子叶植物茎的维管束。图1有限外韧维管束示意图2.无限外韧维管束opencollateralbundle:有形成层(cambium)存在,能不断增生长大。为双子叶植物和裸子植物根和茎的维管束类型。图2、3无限外韧维管束示意图⒈压扁的韧皮部⒉韧皮部⒊形成层⒋木质部3.双韧维管束bicollateralbundle:木质部内外侧都有韧皮部,常见于茄科、葫芦科、夹竹桃科、萝藦科、旋花科、桃金娘科等植物的茎中。图4双韧维管束示意图⒈⒊韧皮部⒉木质部4.周韧维管束amphicribralbundle:木质部在中间,韧皮部围绕在木质部的四周,常见与百合科、禾本科、棕榈科、蓼科以及某些蕨类植物。图5周韧维管束示意图5.周木维管束amphivasalbundle:韧皮部在中
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