种子学chapter2.5-种子寿命和劣变衰老[精]

第五节种子寿命和劣变衰老一、种子寿命概念和差异性二、影响种子寿命的因素三、种子衰老的原因及机理四、陈种子利用和种子寿命预测一、种子寿命概念和差异性(一)种子寿命的概念（seedlongevity）种子寿命：指种子的生活力在一定环境条件下能保持的最长期限。半活期(或叫平均寿命)：从收获后至半数种子存活所经历的期限。农业种子的寿命：指种子生活力在一定条件下能保持90％以上发芽率的期限，此期限的长短和该批种子在农业生产上利用年限有密切联系。(二)作物种子寿命的差异性根据Ewart的分类法,种子寿命可划分3个类型。1、长命种子（＞15年）蚕豆、绿豆、甜菜、陆地棉、非洲棉、烟草、芝麻2、常命种子（3－15年）稻、大麦、小麦、高梁、玉米、荞麦、亚洲棉、向日葵、大豆、菜豆、豌豆、油菜、番茄、菠菜、葱、3、短命种子（＜3年）花生、黄麻、辣椒、茶、柳、山毛榉、胡桃、山核桃等。二、种子寿命的影响因素(一)种子特性1.种皮结构种皮(有时包括果皮及其附属物)是空气、水分、营养物质进出种子的必然通道，也是微生物侵入种子的天然屏障。凡种皮结构坚韧、致密、具有蜡质和角质的种子，尤其是硬实，其寿命较长。反之，种皮薄、结构疏松、外无保护结构和组织的种子，其寿命较短。种皮的保护性能也影响到种子收获、加工、干燥、运输过程中遭受机械损伤的程度，凡遭受严重机械损伤的种子，其寿命将明显下降。禾谷类植物:具有外壳保护的水稻种子寿命较长，有皮大麦比小麦和裸大麦寿命为长。豆类作物:花生种子的种皮脆而薄，且和其他豆科植物的种子不同，缺乏栅状细胞层，因而较难贮藏。4.种子的物理性质种子大小、硬度、完整性、吸湿性等因素均对种子寿命产生影响，因为这些因素归根结底影响着种子的呼吸强度。小粒瘦粒种子、破损种子其比面积大，且胚部占整粒种子的比率较高，因而呼吸强度明显高于大粒、饱满和完整的种子，其寿命较短。5.胚的性状在相同条件下，一般大胚种子或者胚占整个子粒比例较大的种子，其寿命较短。胚部结构疏松柔软，水分高，很容易遭受仓虫和微生物的侵袭。在禾谷类作物中，玉米种子的胚较大，且含脂肪多，因此较之其他禾谷类种子难以贮藏。6.正常型种子和顽拗型种子按种子贮藏特性不同分为正常型种子(orthodoxseed)和顽拗型种子(recalcitrantseed)(1)正常型种子具有适于干燥低温贮藏特性。一般种子水分和贮藏温度越低，越有利于延长种子寿命。大多数农作(2)顽拗型种子具有不耐低温贮藏和不耐脱水干燥的特性。一般脱水干燥会造成种子损伤，零度以下低温会引起冻害，而造成种子死亡。如茶籽、板栗、咖啡、可可和橡胶等林木种子。(二)1.湿度如果环境湿度较高，种子将会吸湿而使水分增加，而种子水分是影响贮藏种子寿命的最关键因素。种子水分和种子呼吸强度关系最为密切。Harrington(1972)曾指出：当种子水分在5-14%范围内，每上升1%，种子寿命缩短一半(后经Roberts等人修正为每上升2.5%水分，寿命缩短一半)。2.温度贮藏温度是影响种子寿命的另一个关键因素。在水分得到控制的情况下，贮藏温度越低正常型种子的寿命就越长。首先，在0-55℃范围内，种子的呼吸强度随着温度上升而增加；再则，温度增高有利于仓虫和微生物活动以及脂质的氧化和变质。若温度再上升，则能引起蛋白质变性和胶体的凝聚，使种子的生活力迅速下降。若种子水分偏高又处于高温条件下，种子会很快死亡。这就是我国南方种子贮藏过夏较为Harrington也曾指出：在0-50℃范围内，温度每上升5℃，种子寿命缩短一半(后经Roberts等修正为温度每上升6℃，种子寿命缩短一半)。3.气体氧气会促进种子的劣变和死亡，而氮气、氦气、氩气和二氧化碳则延缓低水分种子的劣变进程，但高水分种子则加速劣变和死亡。4.光强烈的日光中紫外线较强，对种胚有杀伤作用，且强光与高温相伴随，种子经强烈而持久的日光照射后，也容易丧失生活力，这当然和种子的特性和水分有关，但一般室内散光虽长期作用于种子，亦不起显著影响。5.微生物及仓库害虫真菌和细菌的活动，能分泌毒素并促使种子呼吸作用加强，加速其代谢过程，因而影响其生活力。仓库害虫破坏了种子的完整性。微生物和仓虫生命活动产物(热能和水分)都是促进种子呼吸作用和种子发热的重要因素，并能加速它本身的繁殖和活动，因而直接影响种子的寿命。6.化学物质用化学物质处理种子以保持种子在贮藏期间的生活力。效果依种类和剂量而定。三、种子衰老的原因及机理种子同一切生物一样，要经历形成、生长、发育、成熟和死亡的过程。种子生命力的丧失应该看成是种子衰老(deterioration)逐渐加深和累积的结果。在种子完全死亡之前，种子的形态结构及生理生化方面均发生了一系列的劣变，正是这些变化的积累造成种子生命力的最终丧失。1.细胞膜变化当种子发生劣变时，干燥种子膜的渗漏程度较严重。种子劣变使膜端的卵磷脂和磷脂酰乙醇胺分解解体，使膜端失去了亲水基团，因而也就失去了水合和修复功能。由于膜内部脂肪水解和氧化，又使膜内部疏水基团解体。劣变种子再度吸水时，膜的修复很缓慢，甚至无法恢复到正常的双层结构，因此造成了永久性的损伤。膜的永久性损伤造成大量可溶性营养物质以及生理上重要物质(如激素、酶蛋白等)的渗漏，导致新陈代谢的正常过程受到严重影响。此外，膜的渗漏造成微生物大量繁殖，死种子和劣质种子最容易长霉就是这个原因。膜是许多酶的载体以及生理活动的场所(例如呼吸作用主要在线粒体膜上进行)，膜的破坏使酶无法存在，它的功能亦随之丧失。脂肪的水解氧化会仅使膜的结构破坏，而且产生大量自由基离子，这种自由基离子既是电子供体又是电子受体，在生化反应中极为活跃，由于它的存在使物质的氧化分解更加快速，最终导致DNA突变和解体。2.大分子变化1)核酸的变化在核酸方面种子的劣变表现：一是原有核酸解体，二是新核酸合成受阻。新的核酸合成受阻，首先是由于衰老种子中ATP含量减少，能荷降低而能量不足。用14C标记的嘌呤渗入到大豆中的试验表明：新鲜种子ATP含量高，新合成的核酸多，衰老种子则相反。核酸和蛋白质结合而形成核蛋白，它是细胞核和细胞质的主要组分。核酸的降解和合成受阻，其影响面是极其广泛的。Osborne(1987)指出，衰老种子中胚发生DNA损伤以及修复功能降低。基因的损伤必然反映到转录和转译能力的下降以及错录错译可能性的增加，因此衰老种子萌发过程中常有染色体畸形、断裂、有丝分裂受阻等情况发生；在生产上，由衰老种子长成的幼苗畸形，矮小、早衰、瘦弱苗明显增多，最终导致产量降低。2)酶的变化种子衰老过程中蛋白质的变性首先表现在酶蛋白的变性上，其结果使酶的活性丧失和代谢失调。如过氧化物酶、脱氢酶、谷氨酸脱羧酶等。相反，某些水解酶随种子衰老活性反而增加，如核酸酶、酸性磷酸酯酶。3.有毒物质积累随种子贮藏时间推移特别在不良环境条件下各种生理活动产生的有毒物质逐渐积累，使正常生理活动受到抑制，最终导致死亡。例如种子无氧呼吸产生的酒精和二氧化碳，蛋白质分解产生胺类物质。从老化种子浸出液或渗漏液中可测得多种脂类氧化产物的羰基化合物，这类物质既是一种有毒物质，又是一种诱发剂，可以诱发多种化学反应。其它的许多代谢产物，如游离脂肪酸、乳酸、香豆素、肉桂酸、阿魏酸、花楸碱等多种酚、醛类和酸类化合物、植物碱，均对种子有毒害作用。种子中存在过多的IAA和ABA也成为抑制种子萌发和生长的有毒物质。此外，微生物分泌的毒素对种子的毒害作用也不能低估，尤其在高温高湿条件下更是如此。例如腐生真菌分泌的黄曲霉素会诱发种子染色体畸变。有毒物质的积累胚比胚乳要多，胚是主要的积累场所。总之，种子衰老过程是一个从量变到质变的过程，随着衰老的程度而有不同的表现和特点，最终导致种子死亡。四、陈种子利用陈种子能否在生产上利用，要根据种子生活力的高低来确定。种子发芽力没有明显降低，即使已经久藏，仍可利用，并能收到缩短生育期，提早成熟的效果。例如供杂交稻制种用的亲本(不育系和恢复系)，采用陈种子播种，生育期明显缩短。萝卜用陈种子播种能抑制地上部分徒长而促进地下根肥大；蚕豆种子用陈种子播种可使植株矮壮，节间缩短，每节结荚数和每荚数增加；绿豆用陈种当种子发芽率显著下降，特别是下降到50%以下时，其存活的部分可能含有一定频率的自然突变，因此不适宜作种用，更不能作为育种材料和品种资源保存。1.Harrington(1972)根据洋葱种子贮藏试验提出了种子寿命通则:①种子含水量由14%降至5%,水分每下降(增加)1%,种子寿命延长(缩短)一倍;②种子贮藏温度在0—50℃间,温度每下降(上升)5℃,种子寿命延长(缩短)一倍;③种子安全贮藏五年技术指南:T(F)+RH(%)≤100。即在50F(10℃)温度条件下,种子安全贮藏的空气RH应在50%以下。温湿度可以互补,不超过100为限,两者的绝对值降低,安全贮藏期延长。温湿度总和称为哈瑞顿系数,可表示种子库性能优劣五、种子寿命预测2.种子生活力基本方程Roberts(1960)根据对大麦种子贮藏的深入研究,提出了生活力基本方程,后来Ellis和Roberts(1980)提出修改后的种子寿命方程式,公式考虑到原始生活力的影响,因此预测的寿命与实际结果比较接近。修改后的方程式如下:2log10tCtCmCkiQHwepkv式中:V为贮藏一段时期后的生活力(%),P为贮藏时间(天),m为种子含水量,t为温度,KE、CW、CH、CQ均为已测定的常数(表5.3),Ki为原始生活力。表5.35种作物的常数作物KECWCHCQ大麦9.9835.8960.0400.000428鹰嘴豆9.0704.8290.0450.000324豇豆8.6904.7150.0260.000498葱6.9753.4700.0400.000428大豆7.7483.9790.0530.0002283.根据种子生活力方程可以绘制出种子寿命列线图，以简化计算过程(图)。可以按照列线图中贮藏温度和种子含水量找出半活期，再根据种子贮藏后指定要保持的生活力与半活期，找出种子的贮藏期。例：一批大麦种，Ki=90%，m=10%，t=10℃，P=1000天1000V=90%–——————————109.983-5.896×log10-0.040×10-0.000428×1001000=90%–————103.64421000=90%–————4407.6=90%–0.227=67.3%即贮藏1000天生活力下降到67.3％列线图的使用方法如下:图上的虚线表示大麦种子贮藏在4℃,10%含水量情况下,预测20年后的生活力(%)。用一直尺搁在比例尺(a)上的4℃处和比例尺(b)上的10%水分处,尺子与比例尺(c)的交点为8400天;以这一点为轴心,把尺转到比例尺(d)上的7300天(20年)处,尺子与比例尺(e)的交点为0.8;在比例尺(f)上找到0.8的对应值(根据(e)和(f)之间的斜线决定),再以这一点作为轴心,转动尺子,可在比例尺(g)和(h)交叉,如果该批种子的原始生活力为99.5%(比例尺h),则比例尺g上的值为96,即该批种子经20年贮藏后,生活力将下降至96%。如另一种子的原始生活力为90%,则在此条件下贮藏相同时间后,生活力将下降至70%。图大麦种子生活力预测列线图