第三章 光合作用--光反应-电子传递

光合作用Photosynthesis第一节光合作用的概念第二节叶绿体和光合色素第三节原初反应第四节电子传递和光合磷酸化第五节碳同化第六节蔗糖和淀粉的合成第七节影响光合作用的因素光合作用的机制！光合机理解决问题？光合作用包括的主要环节？光能如何吸收和转换？O2从哪里来？CO2同化在什么地方完成？形成了哪些产物？光合学习导图—讲故事故事名称故事概况蕴含的意义光合发生时间发生地点故事主角探究—光合作用过程20世纪英国Blackman德国O.Warburg光强温度CO2浓度光合作用?弱光光强光合效率光强已增至一定值光强光合效率不再增加温度CO2浓度光合效率光合作用的机制Mechanismofphotosynthesis①原初反应②电子传递和光合磷酸化③碳同化光反应暗反应光合作用分为三个阶段①光能的吸收、传递和转换电能－原初反应②电能转变为活跃的化学能－电子传递和光合磷酸化③活跃的化学能转变为稳定的化学能－碳同化太阳的辐射能化学能光合作用能量转变光反应在光下进行的光能吸收、传递与转换。包括原初反应、光合电子传递与光合磷酸化。暗反应不一定直接要光的一系列酶促进反应，但目前已知许多酶要光活化。光反应和暗反应光合作用中各种能量转变情况能量转变光能电能活跃的化学能稳定的化学能贮能物质量子电子ATP、NADPH2碳水化合物等转变过程原初反应电子传递光合磷酸化碳同化时间跨度(秒)10-15－10-91010－104100－101101－102反应部位PSⅠ、PSⅡ颗粒类囊体膜类囊体叶绿体间质是否需光需光不一定，但受光促进不一定，但受光促进原初反应学习导图—讲故事故事名称故事概况蕴含的意义光合发生时间发生地点故事主角第三节原初反应(Primaryreaction)指从光合色素分子被光激发到引起第一个光化学反应为止的过程。包括光能的吸收、传递与光化学反应.(1)反应速度极快，在10-12～10-9s内完成。(2)与温度无关。(3)由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近1。原初反应的特点量子效率（quantumefficeintcy）又称量子产额光合作用中吸收一个光量子后，所能放出的O2分子数或能固定的CO2的分子数。原初反应的步骤一、光能的吸收、传递二、光化学反应聚光色素反应中心色素—反应中心一、光能的吸收与传递：(一)激发态的形成通常色素分子是处于能量的最低状态─基态(groundstate)。色素分子吸收了一个光子后，会引起原子结构内电子的重新排列。其中一个低能的电子获得能量后就可克服原子核正电荷对其的吸引力而被推进到高能的激发态(excitedstate)。Chl（基态）+hυ10－15SChl*（激发态）每个分子可吸收一个光子，被吸收的光子只能激发1个电子(二)激发态的命运激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能量，此过程又称内转换或无辐射退激。1.放热(二)激发态的命运2.发射荧光与磷光荧光荧光(fluorescence)处在第一单线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光磷光(phosphorescence)处在三线态的叶绿素分子回至基态时所发出的光3.色素分子间的能量传递一般认为，色素分子间激发能不是靠分子间的碰撞传递的，也不是靠分子间电荷转移传递的，可能是通过“激子传递”或“共振传递”方式传递的。激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程.激子传递(excitontransfer)激子通常是指非金属晶体中由电子激发的量子，它能转移能量但不能转移电荷。在相同分子内依靠激子传递来转移能量的方式称为激子传递。3.色素分子间的能量传递激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种分子而返回基态的过程.共振传递(resonancetransfer)一个色素分子吸收光能被激发后，其中高能电子的振动会引起附近另一个分子中某个电子的振动(共振)，依靠电子振动在分子间传递能量的方式就称为“共振传递”。光合作用过程中能量运转的基本概念通过上述色素分子间的能量传递，聚光色素吸收的光能会很快到达并激发反应中心色素分子，启动光化学反应。聚光系统到反应中心能量传递呈漏斗状问题？光合作用包括的主要环节？光能如何转换？O2从哪里来？CO2同化在什么地方完成？形成了哪些产物？二、光化学反应1.反应中心2.PSⅠ和PSⅡ由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应。D1PA1D1P*A1D1P+A1D+1PA1-Hv光能通过反应中心色素转变为电能。光化学反应是在光系统的反应中心进行的。反应中心是发生原初反应的最小单位，是指在叶绿体中进行光化学反应的最基本的色素蛋白复合体。1.反应中心(reactioncenter)D1PA1原初电子供体(primaryelectrondonor，D)反应中心色素分子(reactioncenterpiment，P)原初电子受体(primaryelectronacceptor，A)DPA反应中心色素分子(P680和P700)是光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的，因此反应中心色素分子又称原初电子供体原初电子受体(D)指直接接收反应中心色素分子传来电子的电子传递体“红降”现象波长大于680nm（用685nm）的光照射时，小球藻的光合量子产额明显下降，被称为“红降”现象.用波长较短的橙红光（650-670nm）与长波红光同时照射，光合量子产额比分别用二种单色光照射的总和要高，这种效应称双光增益效应或爱默生效应。两个光系统的发现双光增益效应2.PSⅠ和PSⅡ的光化学反应光系统Ⅰ(PhotosystemⅠ，PSⅠ)光系统Ⅱ(PhotosystemⅡ，PSⅡ)吸收短波红光（680nm）吸收长波红光（700nm)光系统II（PSⅡ）PSⅡ的原初电子受体反应中心色素次级电子受体去镁叶绿素分子(Pheo)DPAQ(质体醌)P680PSⅡ的原初电子供体H2O光系统I（PSI）PSⅡ的原初电子受体反应中心色素最终电子受体FdDPAP700PSI的原初电子供体PCNADP+功能与特点(吸收光能光化学反应)电子供体反应中心色素分子原初电子供体次级电子受体末端电子受体PSⅠ还原NADP+，实现PC到NADP+的电子传递PCP700铁硫中心(Fd)NADP+(电子最终受体)PSⅡ使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。水P680醌分子(QA)质体醌PQPSⅠ和PSⅡ的电子供体和受体组成光合作用的光能传递和光化学反应原初反应—故事—小结故事名称原初反应故事概况光能-电能蕴含的意义光能高效利用光合发生时间光照条件发生地点类囊体膜光合色素故事主角2个反应中心PSI和PSII第四节电子传递和光合磷酸化一、电子和质子的传递二、光合磷酸化三、光反应中的光能转化效率原初反应的结果:使光系统的反应中心发生电荷分离，产生的高能电子推动着光合膜上的电子传递。电子传递学习导图—讲故事故事名称故事概况类型和意义光合发生时间发生地点故事主角电子传递的结果:引起水的裂解放氧以及NADP+的还原；建立了跨膜的质子动力势，启动了光合磷酸化，形成ATP。把电能转化为活跃的化学能。一、电子和质子的传递1.光合电子传递链指定位在光合膜上的，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道.光合电子传递Z链希尔(1960)-“Z”方案(“Z”scheme)，即电子传递是在两个光系统串联配合下完成的，电子传递体按氧化还原电位高低排列，使电子传递链呈侧写的“Z”形。“Z”链特点：(1)电子传递链主要由光合膜上的PSⅡ、Cytb６/f、PSⅠ三个复合体串联组成。(2)电子传递有二处是逆电势梯度，即P680至P680*，P700至P700*，这种逆电势梯度的“上坡”电子传递均由聚光色素复合体吸收光能后推动，其余电子传递都是顺电势梯度进行的。“Z”方案特点：(3)水的氧化与PSⅡ电子传递有关，NADP+的还原与PSⅠ电子传递有关。电子最终供体为水，水氧化时，向PSⅡ传交4个电子，使2H2O产生1个O2和4个H+。电子的最终受体为NADP+。4e4e“Z”方案特点：(4)PQ是双电子双H+传递体，它伴随电子传递，把H+从类囊体膜外带至膜内，连同水分解产生的H+一起建立类囊体内外的H+电化学势差，并以此而推动ATP生成。2.电子传递复合体的组成和功能PSⅡ复合体质醌(PQ)Cytb6/f复合体质蓝素PSⅠ复合体铁氧化蛋白和铁氧化蛋白—NADP+还原酶①PSⅡ复合体②质醌(PQ)③Cytb6/f复合体④质蓝素(Plastocyanin，PC)⑤PSⅠ复合体⑥铁氧化蛋白和铁氧化蛋白—NADP+还原酶①PSⅡ复合体含有多亚基的蛋白复合体。聚光色素复合体Ⅱ中心天线反应中心放氧复合体（OEC）细胞色素多种辅助因子中国科学院生物物理研究所该复合体包含25个蛋白亚基、105个叶绿素分子、28个类胡萝卜素分子和众多的其它辅因子，组成捕光天线系统、反应中心系统以及一个能在常温常压下裂解水释放氧气的放氧中心等三个部分的结构PSⅡ的功能吸收光能，进行光化学反应，产生强的氧化剂，使水裂解释放氧气，并把水中的电子传至质体醌。2H2O+4光量子+2PQ+4H+O2+2PQH2+4H+电子传递和光合磷酸化2.电子传递复合体的组成和功能①PSⅡ复合体②质醌(PQ)③Cytb6/f复合体④质蓝素(Plastocyanin，PC)⑤PSⅠ复合体⑥铁氧化蛋白和铁氧化蛋白—NADP+还原酶PSⅡ复合体质醌(PQ)Cytb6/f复合体质蓝素PSⅠ复合体铁氧化蛋白和铁氧化蛋白—NADP+还原酶②质醌(PQ)（Plastoquinone）质体醌为脂溶性分子，能在类囊体膜中自由移动，转运电子与质子。质体醌在膜中含量很高，约为叶绿素分子数的5%～10%，故有“PQ库”之称。PQ在类囊体膜上氧化还原的反复变化称PQ穿梭（PQShuttles）PQ库作为电子、质子的缓冲库，能均衡两个光系统间的电子传递③Cytb6/f复合体：（1）Cytb6(Cytb563)，有2个含血红素的跨膜23Kda多肽。由Fe传递电子。（2）一个Cytf，33Kda的含Fe蛋白，传递电子给PC。（3）非血红素的蛋白质，含2Fe-2S的铁硫蛋白，参与电子传递，从PQ库接受电子。Cytb6/f复合体的功能连接PSII和PSI的电子载体系统，参与传递电子，催化PQH2的氧化和PC的还原。PQH２+2PC(Cu２＋)Cytb６/fPQ+2PC(Cu＋)+2H＋PSⅡ复合体质醌(PQ)Cytb6/f复合体质蓝素PSⅠ复合体铁氧化蛋白和铁氧化蛋白—NADP+还原酶④质蓝素(Plastocyanin，PC)质蓝素(PC)是位于类囊体膜内侧表面的含铜的蛋白质，氧化时呈蓝色。介于Cytb６/f复合体与PSⅠ之间的电子传递成员。PC是PSⅠ的次级电子供体。PC通过在类囊体腔内扩散移动来传递电子。⑤PSⅠ复合体：色素分子与蛋白质结合，构成了PSI捕光复合体，环绕在反应中心周围将吸收的光能传递给P700。若干个β-胡萝卜素三种电子载体分别为A0、A13个不同的Fe4-S4蛋白：Fx、FA、FB⑤PSⅠ复合体功能：吸收光能，进行光化学反应，传递电子从PC到NADP+PSⅡ复合体质醌(PQ)Cytb6/f复合体质蓝素PSⅠ复合体铁氧化蛋白和铁氧化蛋白—NADP+还原酶2.电子传递复合体的组成和功能①PSⅡ复合体②质醌(PQ)③Cytb6/f复合体④质蓝素(Plastocyanin，PC)⑤PSⅠ复合体⑥铁氧化蛋白和铁氧化蛋白—NADP+还原酶PSⅡ复合体质醌(PQ)Cytb6/f复合体质蓝素PSⅠ复合体铁氧化蛋白和铁氧化蛋白—NADP+还原酶⑥铁氧化蛋白(Fd)和铁氧化蛋白—NADP+还原酶(FNR)都是存在类囊体膜表面的蛋白质。Fd是通过它的2铁-2硫活性中心中的铁离子的氧化还原传递电子的。FNR中含1分子的黄素腺嘌呤二核苷酸(FAD)，依靠核黄素的氧化还原来传递H+。因其与Fd结合在一起，所以称Fd-NADP＋还原酶。FNR是光合电子传递链的末端氧化酶，接收Fd传来的电子和基质中的H＋，还原NADP