【经典】第三园艺植物的生长发育

园艺学通论园艺作物的生长发育第三章园艺作物的生长发育第一节植物学与园艺学特性一、根的生长发育二、茎的生长发育三、叶的生长发育四、花五、果一、根的生长发育根系是园艺植物的重要器官，是其整体赖以生存的基础。土壤管理、灌水和施肥等重要的田间管理，都是为了创造根系生长发育的良好条件，以增强根系代谢活力，调节植株地上、地下部平衡，从而实现优质、高产、高效的目的。因此，根系生长优劣是园艺植物能否发挥高产优质潜力的关键。根系的作用1.支持和固定2.吸收和输导3.合成和分泌4.贮藏和繁殖5.其他作用:呼吸、收缩等（一）根的发生与生长1．根系发生园艺植物根系按发生途径有三种类型：（1）实生根系；（2）茎源根系；（3）根蘖根系。根系发生的类型嫁接苗实生根系2．根系的生长根系生长的基本形式有加长生长和加粗生长。种子萌发时，由胚根形成的初生根一般都垂直向下生长，在垂直根上分生出侧根，这样组成的根系叫垂直根系；侧根的生长角度较大，沿接近水平方向生长，这样组成的根系叫水平根系。垂直根系入土深，侧根分生力弱，粗根多，对土壤深层水分和养分吸收能力强；相反，水平根系则分布浅，侧根多，根群密，对追肥反应敏感，不耐旱。（二）根的生长周期与再生力1．根的生长周期虽然根生长本身没有自然休眠，如果满足其所需条件，可不停地生长。但因受外界环境的影响，多年生植物根的生长表现出明显的周期性，即有明显的生命周期、年生长周期和昼夜周期。多年生植物根的生命周期从种子开始。早期发生的根大多形成骨干根，随着植株体生长减缓，较细的骨干根开始死亡和更新。进入衰老期，骨干根大量死亡，垂直根最后死亡。一年生草本植物的根系当年衰老死亡，也是由细到粗，垂直根最后。根的生命周期根的年生长周期在一年中，从春天到秋末，植物根的生长一般表现出两个高峰：第一高峰出现在5-6月份，适宜的土温为20-25℃。这期间植株的营养状况较好，地上部萌发和开花坐果大量消耗营养的时期已过，光合产物向根系大量转移。进入炎热的夏季，土温较高，根系生长逐渐减缓。第二个高峰期一般出现在秋季，这一季节温度适宜，有些植物的果实已经采收或脱落，地上部营养向地下部转移，多年生植物的根系在此期会出现第二个生长高峰期。这时较早地施有机肥，可使根更多地吸收养分，增加根重，为来年春季生长做准备。一年生植物的根系在秋季已进入衰老期，一般没有第二生长高峰的出现。根的昼夜周期根的生长在一天中也表现出明显的周期性，多数植物的根系夜间生长量大，新根发生多，而白天的生长量相对较小。二、茎的生长发育茎是植物体地上部的枝干，在植物个体发育上，茎是由胚芽发育而来；在系统演化上先于叶和根出现的营养器官。高大乔木和藤本植物的茎，往往长达几十米，甚至上百米；矮小的草本植物如蒲公英，茎变成短缩，几乎看出来。番茄树—人工打造的木质化草质茎二、茎（一）茎（枝）的雏形——芽果树和木本观赏植物的芽是其茎或枝的原始体，芽萌发后可形成地上部的叶、花、枝、树干、树冠，甚至一棵新植株。而大多数蔬菜及草本花卉生长发育则是从播种、萌芽开始，而后形成地上部茎、叶、花和果实。一般在茎上看不到明显的芽。因此，芽实际上是茎或枝的雏形，在园艺植物生长发育中起着重要作用。1．芽的类型（1）顶芽、侧芽及不定芽：着生在枝或茎顶端的芽称顶芽，着生在叶腋处的芽叫侧芽或腋芽。顶芽和侧芽均着生在枝或茎的固定位置上，统称为定芽；从枝的节间、愈伤组织或从根以及叶上发生的芽为不定芽。芽的类型（2）叶芽和花芽：依照园艺植物芽萌发后形成的器官不同可分为叶芽和花芽。萌发后只抽生枝和叶的芽，称为叶芽；萌发后形成花或花序的芽，叫花芽。在花芽中，萌芽后既开花又抽生枝和叶者称为混合芽，如苹果、梨、葡萄、柿等；与此相反，桃、梅、李、杏、杨梅等的花芽只开花，不抽生枝叶，称为纯花芽芽的类型（3）休眠芽和活动芽：芽形成后，不萌发的为休眠芽，其可能休眠过后活动，也可能始终处于休眠状态或逐渐死亡。芽形成后，随即萌发的即为活动芽，活动芽在当年生长过程中发育成枝，也称为早熟性芽，如葡萄夏芽早熟，当年夏天即萌发。在休眠越冬后萌发的芽为晚熟性芽。有的休眠芽深藏在枝皮下若干年不萌发，称为隐芽或潜伏芽。芽的类型2．芽的特性（1）芽的异质性：枝条或茎上不同部位生长的芽由于其形成时期、环境因子及营养状况等不同，造成芽在生长势及其他特性上存着差异，称为芽的异质性。一般枝条的中上部多形成饱满芽，其具有萌发早和萌发势强的潜力，是良好的营养繁殖材料。而枝条基部的芽发育度低，质量差，多为瘪芽。（2）芽的早熟性和晚熟性：有些木本植物的芽，当年形成，当年即可萌发抽梢，称为芽的早熟性，如柑橘、李、桃和大多数常绿树木等。具有早熟性芽的树种一年可抽生2-3次枝条，一般分枝多，进入结果期早。另有一些树种当年形成的芽一般不萌发，要到第二年春才萌发抽梢，这种现象称为芽的晚熟性，如苹果和梨等果树。芽的特性（3）萌芽力：园艺植物茎或枝条上芽的萌发能力称为萌芽力。萌芽力高低一般用茎或枝条上萌发的芽数占总芽数的百分率表示。萌芽力因园艺植物种类、品种及栽培技术不同而异。如葡萄、桃、李、杏等萌芽力较苹果、核桃强。采用拉枝、刻伤、抑制生长的植物生长调节剂处理等技术措施均可不同程度地提高萌芽力。对果树来讲，萌芽力强的种类或品种往往结果早。多年生树木，芽萌发后，有长成长枝的能力，称为成枝力，用长枝数占总芽数的百分比来表示。芽的特性成枝力（4）潜伏力：潜伏力包含两层意思：其一为潜伏芽的寿命长短，其二是潜伏芽萌芽力与成枝力的强弱。一般潜伏芽寿命长的园艺植物寿命也长，植株易更新复壮。相反，萌芽力强，潜伏芽少且寿命短的植株易衰老。改善植物营养状况，调节新陈代谢水平，采取配套技术措施，能延长潜伏芽寿命，提高潜伏芽萌芽力和成枝力。芽的特性（二）茎的生长特性1．顶端优势与层性顶端优势是指活跃的顶端分组织（顶芽或顶端的腋芽）抑制下部侧芽发育的现象。这种抑制作用表现为，与顶芽抽生的枝条相比侧芽抽生的枝条生长势弱，且分枝角度大。植物界顶端优势现象是普遍存在的，而一般乔化树种表现明显。顶端优势的形成与植物体内源激素的合成、积累与分布有关。一般是顶端组织生长素浓度比较高，控制来自根的细胞分裂素的向侧芽的分配，从而抑制下部的侧枝萌发。层性：一些多年生木本植物，由于顶端优势和芽的异质性的共同作用，中心主枝顶端的芽萌发为强壮的枝梢，中部的芽抽生为较短的枝梢，基部的芽则不萌发而成为隐芽。这样，从苗木开始逐年生长，强枝成为主枝，弱枝衰亡，树冠上的主枝就形成了层状分布，这就是层性。层性与树种、品种有关，如苹果、梨、核桃的顶端优势强，层性明显。柑橘、桃、李等顶端优势弱，层性不明显。而椰子因顶端优势极强，甚至不能形成侧枝，长成单一树干。树冠层性2．分枝习性分枝是植物茎生长的一种普遍现象，每种植物都有一定的分枝方式。分枝情况如何，取决于顶芽与腋芽生长势的强弱和生长时间的长短，并受遗传特性和环境条件影响。分枝在禾本科植物中称为分蘖。在园艺植物中主要有单轴分枝、合轴分枝和假二叉分枝三种类型。分枝习性园艺植物的分枝习性1.单轴分枝2.合轴分枝3.假二杈分枝单轴分枝（总状分枝）是从幼苗开始，主茎的顶芽活动始终占优势，形成一个直立的主轴，而侧枝不太发达，如松、杉、杨、银杏、柿、瓜类和豆类等。合轴分枝是顶芽活动到一定时间后死亡或分化为花芽，或发生变态，或生长极慢，而靠近顶芽的腋芽迅速发展成新枝，代替主茎的位置。不久，这条新枝的顶芽又同样停止生长，再由其侧边的腋芽所代替。如番茄就是典型的合轴分枝，葡萄、李、枣和柑橘类等也具有合轴分枝的特性。假二叉分枝是当顶芽生长一段枝条后停止发育，然后从顶端两侧对生的两个侧芽同时发育为新枝。新枝顶芽的生长活动也同母枝一样，再生一对新枝，如此不断继续下去，如辣椒和茄子等。分蘖：草本园艺植物中的禾本科植物，如草坪草、百合科蔬菜如韭菜等，其分枝方式与双子叶植物不同。在幼苗期，几个节短缩于基部，称为分蘖节。每个节都有一个腋芽，由这些腋芽活动生长为新枝，接着在节位上产生不定根，这种分枝方式称为分蘖。新枝的基部同样有分蘖节，分蘖后又产生新枝，这样一株植物可以产生几级分蘖。地上茎的变态:根冠茎:草莓横卧茎:平行于地面,其茎节可生枝,生根短枝:5cm以下,在果树上易形成花芽.茎的变态及特性茎的变态及特性地下茎的变态1．块茎马铃薯的产品器官为典型的块茎，具有茎的各种特性，上面分布着很多芽眼，每个芽眼里有1个主芽和2个副芽。副芽一般保持休眠状态，只有当主芽受到伤害才萌发。通常薯块顶部芽眼分布较密，发芽势较强。因此，马铃薯无性繁殖切块宜从薯顶至薯尾纵切，以充分发挥顶芽优势的作用2．根茎根茎外形似根，但因其上有明显的节与节间，节上有可成枝的芽，同时节上也能长出不定根，故而得名。莲藕、生姜、萱草、玉竹、竹等地下茎均为根茎。3．球茎球茎为短而肥大的地下茎，有明显的节与节间，如慈菇、芋、荸荠等。芋食用部位和供繁殖用的材料均为球茎，即芋头。球茎顶端为肥大顶芽，其下为轮纹状茎节。每节上着生一个腋芽，多潜隐不发。只有当顶芽受伤时，才有较强腋芽代之。每节上还有圆形略鼓的根痕一圈。球茎的结构主要由基本组织的薄壁细胞组成，包括皮层和髓部。其中分散着维管束，导管很粗大，与叶片导管系统相连，直抵气孔、水孔附近。这是芋头适应招泽环境，解决球茎和根系需氧的结果。4.其他茎变态匍匐茎：有些植物地上茎细长，匍匐地面生长，顶端生根出芽，在节上也可形成根和芽并长成植株，这种茎称为匍匐茎，如草莓。肉质茎：肉质茎肥大多汁，常为绿色，如仙人掌的茎。不仅可以贮藏养分和水分，还可进行光合作用。叶状茎（叶状枝）：竹叶蓼、假叶树、文竹等，叶子退化或早落，茎变态为扁平或针状，长期绿色，代行光合作用。茎卷须：一些藤本植物茎变成卷曲的细丝，帮助植株攀缘生长，称为茎卷须，如南瓜、葡萄等。茎刺：一些植物如柑橘、山楂，部分地上茎变态为刺，一般位于叶腋，是由腋芽发育并变态形成，称刺茎，主要起保护作用。三、叶的生长发育叶是绿色植物进行光合作用和蒸腾作用的主要器官，叶的主要生理功能是光合作用和蒸腾作用。此外，变态叶片还具有其他作用：攀缘作用（叶卷须）；贮藏作用（洋葱鳞叶）；捕虫作用（猪笼草、牙膏菜）。叶片除生理作用外，还有重要经济作用：叶类蔬菜的产品器官为叶或叶的变态；薄荷、留兰香为香料；等。（一）叶的类型和形态特征1．叶的类型园艺植物的叶按发生的先后分子叶和营养叶（真叶）。子叶是在胚中形成的，主要起贮藏养分的作用。在真叶形成之前，子叶也有光合功能。这对于形成壮苗很有意义。营养叶主要进行光合作用。从形态学观点看，营养叶可以认为是茎轴上的侧生器官，也是一种有限生长的器官。营养叶依叶的组织不同又有完全叶和不完全叶之分。由叶片、叶柄和托叶组成的叶为完全叶；缺少任一部分的叶为不完全叶。托叶是原始叶基的产物。如豌豆属中的托叶，大而明显，与叶片行使同样的功能；有的托叶有保护腋芽的功能，也有的托叶分化成为刺状。完全叶和不完全叶完全叶不完全叶园艺植物的叶还可分为单叶和复叶两种。每个叶柄上只有1个叶片的称为单叶，如苹果、葡萄、桃、茄子、甜椒、黄瓜、菊花、一串红、牵牛花等。每个叶柄上有两个以上小叶片的称为复叶，如番茄、马铃薯、枣、核桃、国槐、洋槐、草莓、荔枝、月季、南天竹、含羞草、醉蝶花等。单叶和复叶单叶复叶不同植物复叶类型各有不同。番茄、核桃、荔枝、杨桃为羽状复叶；草莓的叶为三出复叶；芹菜为二回羽状复叶；柑橘为单身复叶。二回羽状复叶核桃羽状复叶斑叶在叶片成熟和衰老过程中，叶片中色素的比例会发生变化，从而是叶片呈现不同的颜色。层林尽染；霜叶红于二月花；香山红叶。为了丰富环境景观的色彩，近年大力发展彩叶树种红色叶2．叶的形态特征叶片的形状、叶尖、叶基以及叶缘形态、叶脉分布和叶序等的变化都属于叶片的形态特征，是园艺植物分类和品种识别的重要依据之一，也是许多观赏园艺植物多姿多彩和极具观赏价值之所在。叶序是指叶片在茎上的着生次序。园艺植物的叶序有互生、对生和轮生。对于同种园艺植物，叶序常常是恒定的，因此可作为种类鉴别的指标。叶序互生叶序是每节上只长1片叶，叶在茎轴上呈螺旋排列，每个螺旋周，不同种类园艺植物的叶片数目不同，因而