您好,欢迎访问三七文档
当前位置:首页 > 商业/管理/HR > 经营企划 > 5第五章 受精、妊娠和分娩
第五章受精、妊娠和分娩第一节受精第二节胚胎的早期发育、胚泡迁移和附植第三节胎膜、胎盘、胎儿循环和营养学特点第四节妊娠的维持和妊娠母畜的变化第五节妊娠诊断第六节分娩预兆和分娩发动第七节分娩和助产第八节产后恢复和仔畜的护理第九节分娩控制第十节泌乳第一节受精受精(fertilization)是指精子和卵子结合,产生合子(zygote)的过程。在这一过程中,精子和卵子经历一系列严格有序的形态、生理和生物化学变化,使单倍体的雌、雄生殖细胞共同构成双倍体的合子。合子是新个体发育的始发点。受精的实质是把父本精子的遗传物质引入母本的卵子内,使双方的遗传性状在新的生命中得以表现,促进物种的进化和家畜品质的提高。同时,也是配子和胚胎生物学研究的重要内容之一。一、配子的运行配子的运行(transportofgametes)是指精子由射精部位(或输精部位)、卵子由排出的部位到达受精部位-输卵管壶腹部的过程。与卵子相比,精子运行的路径更长、更复杂些。(一)家畜的射精部位1、阴道型射精时公畜只能将精液射入发情母畜的阴道内。牛、羊属于这种类型。2、子宫型在射精时,公畜可直接将精液射入发情母畜的子宫颈和子宫体内。猪和马等动物为这种类型。(二)精子的运行(transportofsperm)1、精子在子宫颈内的运行牛、羊子宫颈粘膜具有许多纵行皱襞构成的横行沟槽(皱褶)。处于发情阶段的子宫颈粘膜上皮细胞具有旺盛的分泌作用,并由子宫颈粘膜形成许多腺窝。射精后,一部分精子借自身运动和粘液向前流动进入子宫;另一部分则随粘液的流动进入腺窝,暂时贮存,形成精子贮库。子宫颈也称为精子运行中的第一道栅栏。2、精子在子宫内的运行穿过子宫颈的精子在阴道和子宫肌收缩活动的作用下进入子宫。大部分精子在子宫内进入子宫内膜腺,形成精子在子宫内的贮库。宫管连接部成为精子向受精部位运行的第二道栅栏。3、精子在输卵管中的运行进入输卵管的精子,靠输卵管的收缩、粘膜皱襞及输卵管系膜的复合收缩、以及管壁上皮纤毛摆动引起的液流的流动,使精子继续前行。在壶峡连接部是第三道栅栏。4、精子在母畜生殖道运行的速度精子自射精(输精)部位到达受精部位的时间远比精子自身运动的时间要短。5、精子在母畜生殖道内存活时间和维持受精能力的时间精子在母畜生殖道内存活时间大致为1~2d。牛为15~56h,猪50h,羊48h,马的时间最长可达6d。维持受精能力的时间比存活时间要短些,牛28h,猪24h,绵羊30~36h,马5~6d,犬2d。6、精子在母畜生殖道内运行的动力(l)射精的力量(2)子宫颈的吸入作用(3)母畜生殖道肌肉的收缩(4)母畜生殖道管腔液体的流动(5)精子自身的运动7、精子运行的神经内分泌调节卵巢激素主要是雌激素和孕激素影响子宫颈、子宫和输卵管上皮的结构及分泌活动;肌层的收缩活动;子宫颈黏液的量和化学组成,表面张力和黏滞度会影响精子运行速度和存活的能力。交配刺激引起的垂体后叶催产素的释放对子宫和输卵管肌肉收缩有促进作用。精液中的前列腺素也可增加母畜生殖道收缩。8、精子的损耗各种家畜在交配时射入母畜阴道或子宫的精子常达几十亿,但只有极少数的精子到达受精部位;大多数的精子在运行的途中死于子宫颈、宫管连接部和壶峡连接部。(三)卵子的运行(transportofovum)1.卵子的接纳母畜接近排卵时,输卵管伞充分开放、充血,并靠输卵管系膜肌肉的活动使输卵管伞紧贴于卵巢的表面,加之卵巢固有韧带收缩而引起的围绕自身纵轴的旋转运动,使伞的表面更接近卵巢囊的开口部。2、向壶腹部的运行被输卵管伞接纳的卵子,借助输卵管管壁纤毛摆动和肌肉活动以及该部管腔较宽大的特点,很快进入壶腹的下端。3、卵子的滞留主要指受精卵的滞留。4、通过宫管连接部随着输卵管逆蠕动的减弱和正向蠕动的加强,以及肌肉的放松,受精卵运行至宫管连接部并在此短暂滞留,当该部的括约肌放松时,受精卵随输卵管分泌液迅速流入子宫。5、卵子运行的机理卵子(或受精卵)在输卵管的运行是在管壁平滑肌和纤毛的协同作用下实现的。输卵管壁的平滑肌受交感神经的肾上腺素能神经支配。壶腹部的神经纤维分布较少,峡部较多。输卵管上有α和β两种受体,可分别引起环形肌的收缩和松弛。雌激素可提高α受体的活性,促进神经末梢释放去甲肾上腺素,使壶峡连接部环形肌强烈收缩而发生闭锁。孕酮则可通过提高β受体的活性抑制去甲肾上腺素的释放,导致壶峡连接部的环形肌松弛,利于卵子向子宫的运行。在卵子运行中,若雌激素的分泌量增多或经外源雌激素的处理,都可能延长卵子在壶峡连接部的时间;而孕激素的作用则相反。6、卵子保持受精能力的时间排出的卵子保持受精能力的时间比精子要短,其受精能力的消失有一个过程,种间和个体差异大,影响因素多。二、配子在受精前的准备(一)精子在受精前的准备1、精子获能精子在受精前必须在子宫或输卵管内经历一段时间,在形态和生理上发生某些变化,机能进一步成熟,才具备受精能力的现象。1951年张明觉和Austin分别发现了这一重要生理现象。2、精子获能的部位精子获能部位主要是子宫和输卵管。3、精子获能的时间各种动物精子获能所需要时间有明显的差别。其中主要家畜精子获能的时间:牛3~4h;猪为3~6h;绵羊1.5h;兔为5~6h。4、去能和再获能(decapacitationandrecapacitation)动物精液中存在一种抗受精的物质,叫去能因子(decapacitationfactor)。经获能的精子若重新放入动物的精清与去能因子相结合,又会失去受精能力,这一过程叫“去能”。而经去能处理的精子,在子宫和输卵管孵育后,又可获能,称为再获能。5、精子获能的机理精子顶体内的酶是溶解卵子外周的保护层,使精子和卵子相接触并融合的主要酶类。附睾或射出精液中的去能因子由于和顶体酶的结合,抑制了顶体酶的活性和精子的受精能力。而雌性生殖道中的α和β淀粉酶被认为是获能因子,尤其是β淀粉酶可水解由糖蛋白构成的去能因子,使顶体酶类游离并恢复其活性,溶解卵子外围保护层,使精子得以穿越完成受精过程。因此,获能的实质就是使精子去掉去能因子或使去能因子失活的过程。6、精子的顶体反应(acrosomereaction)获能后的精子,在受精部位与卵子相遇,会出现顶体帽膨大,精子质膜和顶体外膜相融合。融合后的膜形成许多泡状结构,随后这些泡状物与精子头部分离,造成顶体膜局部破裂,顶体内酶类释放出来,以溶解卵丘、放射冠和透明带。这一过程叫顶体反应。(二)卵子在受精前的准备家畜乃至大多数哺乳动物的卵子都在输卵管壶腹部受精。对于家畜来说,猪和羊排出的卵子为刚刚完成第一次成熟分裂的次级卵母细胞;马和狗排出的卵子仅为初级卵母细胞,尚未完成第一次成熟分裂。它们都需要在输卵管内进一步成熟,达到第二次成熟分裂的中期,才具备被精子穿透的能力。总之,卵子的最后成熟和第二次减数分裂直到合子形成才完成三、受精(一)受精过程哺乳动物的受精(fertilization)过程主要包括以下几个主要步骤:精子穿越放射冠(卵丘细胞);精子接触并穿越透明带;精子与卵子质膜的融合,雌雄原核的形成;配子配合和合子的形成等。受精过程1、精子穿越放射冠放射冠是包围在卵子透明带外面的卵丘细胞群,它们以胶样基质相粘连,基质主要由透明质酸多聚体组成。经顶体反应的精子所释放的透明质酸酶,可使基质溶解,使精子得以穿越放射冠接触透明带。2、精子穿越透明带穿过放射冠的精子即与透明带接触并附着其上,随后与透明带上的精子受体相结合。精子受体实际为具有明显的种间特异性的糖蛋白,又称透明带蛋白(zp),目前已发现三种透明带蛋白,分别为zp1、zp2和zp3。经顶体反应的精子,通过释放顶体酶将透明带溶出一条通道而穿越透明带并和卵黄膜接触。卵黄膜发生收缩,由卵黄释放某种物质,传播到卵的表面以及卵黄周隙,引起透明带阻止后来的精子再进入透明带。这一变化称为透明带反应(zonareaction)。3、精子进入卵黄膜穿过透明带的精子才与卵子的质膜即卵黄膜接触。由于卵黄膜表面具有大量的微绒毛,当精子与卵黄膜接触时,即被微绒毛抱合,精子实际是躺在卵子的表面,通过微绒毛的收缩将精子拉入卵内。随后精子质膜和卵黄膜相互融合,使精子的头部完全进入卵细胞内。这时,在精子进入卵黄膜的部位形成一个明显的突起,称受精锥(fertilizationcone)。当精子进入卵黄膜时,卵黄膜立即发生一种变化,具体表现为卵黄紧缩、卵黄膜增厚,并排出部分液体进入卵黄周隙,这种变化称为卵黄膜反应(vitellinemembranereaction)。具有阻止多精子入卵的作用。4、原核形成精子进入卵细胞后,核开始破裂。精子核发生膨胀、解除凝聚状态,形成球状的核,核内出现多个核仁。同时,形成核膜,核仁增大,并相互融合,最后形成一个比原精细胞核大的雄原核。精子进入卵子细胞质后,卵子第二次减数分裂完成,排出第二极体。5、配子配合(cyngamy)两原核形成后,卵子中的微管、微丝也被激活,重新排列,使雌、雄原核相向往中心移动,彼此靠近。原核相接触部位相互交错。松散的染色质高度卷曲成致密染色体。随后两核膜破裂,核膜、核仁消失,染色体混合、合并,形成二倍体的核。随后,染色体对等排列在赤道部,出现纺锤体,达到第一次卵裂的中期。受精至此结束,受精卵的性别也因参与受精的精子性染色体而决定。(二)异常受精1、多精受精可能是由于两个或两个以上的精子几乎同时与卵子接近并穿入卵内造成的。往往与卵子阻止多精子入卵机能不完善有关。在畜牧生产实践中,母畜配种和输精延迟都可能引起多精受精。2、单核发育(1)雄核发育精子入卵激活卵子后,雌核消失,只有雄原核的发育,是一种异常受精形式。哺乳动物只有初始阶段的雄核发育,但不能继续维持。(2)雌核发育在鱼类的受精中,有时会出现精子入卵只激活卵子而不形成雄原核,卵子和未排出的第二极体发育为二倍体的生殖方式,称为雌核发育。哺乳动物很少有第二极体不排出的现象,因此雌核发育的可能性极少,且不能正常发育。3、双雌核受精卵子在成熟分裂中,由于极体未能排出,造成卵内有两个卵核,并发育为两个雌原核,出现双雌核受精现象。这种情况在猪和金田鼠的受精过程中比较多见。延迟交配、输精或在受精前卵子的衰老等都可能引起双雌核发育、受精。母猪在发情36h以后再配种或输精双雌核率可能达到20%以上。第二节胚胎的早期发育、胚泡迁移和附植一、胚胎的早期发育受精卵也称合子。合子形成后即进行有丝分裂,因此,早期胚胎的发育在输卵管内就开始了。早期胚胎的发育有一段时间是在透明带内进行,细胞(卵裂球)数量不断增加,但总体积并不增加,且有减小的趋势。这一分裂阶段维持时间较长,叫做卵裂(cleavage)。卵裂的特点是:①为有丝分裂,DNA复制迅速;②卵裂球的数量增加,原生质的总量并不增加,甚至还有减少的趋势,牛减少20%、绵羊40%;③发育所需的营养物质主要来自母体的输卵管和子宫;④胚胎发育在透明带内进行。(一)桑椹胚(morula)当胚胎的卵裂球达到16~32个细胞左右,细胞间紧密连接,形成致密的细胞团,形似桑椹,称桑椹胚(morula)。(二)囊胚桑椹胚继续发育,细胞开始分化,出现细胞定位现象。胚胎的一端,细胞个体较大,密集成团称为内细胞团(ICM);另一端,细胞个体较小,只延透明带的内壁排列扩展,这一层细胞称为滋养层;在滋养层和内细胞团之间出现囊胚腔。这一发育阶段叫囊胚(blastocyst)。(三)原肠胚囊胚进一步发育,出现两种变化:①内细胞团顶部的滋养层退化,内细胞团裸露,成为胚盘;②在胚盘的下方衍生出内胚层,它沿着滋养层的内壁延伸、扩展,衬附在滋养层的内壁上,这时的胚胎称为原肠胚(gastrula)。二、妊娠的识别卵子受精以后,妊娠早期,胚胎即可产生某种化学因子(激素)作为妊娠信号传给母体,母体随即做出相应的生理反应,以识别和确认胚胎的存在。为胚胎和母体之间生理和组织的联系做准备,这一过程称妊娠识别。早孕因子:家畜妊娠时,垂体释放催乳
本文标题:5第五章 受精、妊娠和分娩
链接地址:https://www.777doc.com/doc-4059021 .html