29 植物多样性的进化

29植物和真菌多样性的进化29.1植物可能由绿藻进化而来29.2植物适应陆地生活的进化29.3真菌多样性的进化主讲老师：杨丽英2009.0529.1植物可能由绿藻进化而来1.植物和多细胞藻类都是能进行光合作用的自养的多细胞真核生物。它们之间的不同在于，多细胞藻类是水生的，而植物则是陆生的。绝大多数植物属于维管植物，它们具有一系列适应陆地生活的特性。如表皮有角质层和气孔；生殖细胞被多细胞所包围，受到很好的保护；有根、茎、叶的分化；有维管系统，运输和支持功能。2.在众多的藻类中，绿藻和维管植物有许多同源性状。叶绿体所含的色素是相同的，细胞壁都以纤维素作为主要的组成成分；都是以淀粉形态储藏糖类，在细胞分裂中都是由来自高尔基体的小泡形成的板分隔细胞等等。多数生物学家认为，植物从绿藻进化而来。在分界系统中，绿藻属于原生生物。29.1.1植物的生活史存在孢子体和配子体两种世代的交替1.雌性配子体（n）和雄性配子体（n），经有丝分裂产生雌配子（n）和雄配子（n）。2.雌配子和雄配子融合（受精作用）产生合子（2n）。3.合子经有丝分裂产生孢子体（2n）。4.孢子体经减数分裂能产生孢子（2n）。5.孢子发育成配子体，完成一个生命周期。29.1.2植物界几个主要类型的进化关系将植物的4个主要类型：苔藓植物、蕨类植物、裸子植物、被子植物作为谱系分类的对象，我们就可以看到植物界总的进化趋势。植物界4种类型的生物的生活史有一个共同模式，它们的雌、雄配子融合产生的合子在配子囊中发育成为胚胎。这些同源特征说明植物来自共同祖先。1.这个共同祖先是某种多细胞的绿藻。在进化初期，原始植物分出两支，一支产生现代的苔藓植物，一支产生现代的维管植物。从早期的维管植物产生了现代的蕨类植物、裸子植物、被子植物。后二者统称为种子植物。2.苔藓植物的生活史：（1）配子体占优势，配子体是光合自养的，孢子体寄生在配子体上。（2）有性生殖时，有鞭毛的精子，需要借助在水中游泳去和卵会合。（3）配子体是矮小的植物体。孢子体一般无叶绿体。孢子无鞭毛。（4）孢子体进行无性生殖不受水的限制。（5）配子体和孢子体都没有维管组织。3.维管植物的生活史特征：（1）孢子体占优势的植物，孢子体是光合自养的，独立生活，有角质层和维管组织，分化产生十分发达的根、茎、叶系统。（2）无性生殖不受水的限制。（3）维管植物的能独立生活的孢子体远比苔藓植物的配子体及孢子体高大，可形成地球上最伟大的生物。4.蕨类植物的生活史：（1）配子体和孢子体都是能进行光合自养的能独立生活的有机体。（2）孢子体有发达的根、茎、叶分化，能适应陆地生活。（3）配子体是比较娇弱的原叶体，匍匐生长于潮湿地面，具有鞭毛的精子在地面一薄层水中游泳至配子体。（4）有性生殖未摆脱对水的依赖。5.种子植物的生活史：（1）有性生殖摆脱了对水的依赖。（2）配子体已经高度简化。小孢子在其壁内发育成雄配子体，即为花粉。花粉是携带精子的运载工具。大孢子在孢子囊（珠心）内发育成雌配子体（胚囊）。（3）花粉借助风或昆虫传到大孢子囊。花粉萌发出花粉管，花粉管深入珠心运送精子和卵结合。（4）受精作用后，合子发育成幼胚，连同原先的珠被和雌配子体一起形成种子。裸子植物的胚珠没有被心皮（大孢子叶）所包裹，是裸露的，胚珠发育成种子也是裸露的，没有双受精现象；被子植物的胚珠被心皮所包裹，胚珠发育成种子，心皮发育成果皮，共同构成果实，有双受精现象。29.2植物适应陆地生活的进化29.2.1苔藓植物匍匐生长于潮湿地面苔藓植物是绿色自养性的陆生植物，植物体是配子体，它是由孢子萌发成原丝体，再由原丝体发育而成的。苔藓植物一般较小，通常看到的植物体(配子体)大致可分成两种类型：一种是苔类，保持叶状体的形状；另一种是藓类，开始有类似茎、叶的分化。1.生境多生于阴湿的土地、岩石和潮湿的树干上。它们已经具有一些适应陆地生活的性状：（1）地上部分体表覆盖着有角质层；（2）大多数物种具有假根，从土壤中吸收水分和矿物质；（3）产生生殖细胞的部分被多细胞所包围；（4）有些苔藓植物有类似叶、茎的分化和根的部分，但没有维管系统。藓类比苔类植物耐低温，在温带、寒带、高山冻原、森林、沼泽、常能形成大片群落。苔藓植物有很强的适应水湿的特性，特别是一些适应水湿很强的种类，如泥炭藓属、湿原藓属、大湿原藓属、镰刀藓属等，在湖边、沼泽中大片生长时，在适宜的条件下，上部能逐年产生新枝，下部老的植物体逐渐死亡、腐朽。2.苔藓植物的生态学意义：在长时间内上部藓层逐渐扩展，下部死亡，腐朽部分愈堆愈厚，可使湖泊、沼泽干枯，逐渐陆地化，为陆生的草本植物、灌木、乔木创造了生活条件，从而使湖泊、沼泽演替为森林。因此，如果空气中湿度过大，上述一些藓类，由于能吸收空气中水湿气，使水长期蓄积于藓丛之中，亦能促成地面沼泽化，而形成高位沼泽。如高位沼泽在森林内形成，对森林危害甚大，可造成林木大批死亡。因此，苔藓植物对湖泊、沼泽的陆地化和陆地的沼泽化，起着重要的演替作用。3.苔藓植物的主要特征：苔藓植物没有真根，只有假根(是表皮突起的单细胞或一列细胞组成的丝状体)。茎内组织分化水平不高，仅有皮部和中轴的分化，没有真正的维管束构造。叶多数是由一层细胞组成，既能进行光合作用，也能直接吸收水分和养料。4.苔藓植物的特征：（1）体形细小，多生长于阴湿的环境里，常见长于石面、泥土表面、树干或枝条。（2）部份完全没有茎，根、叶的分化(苔类)，部份则有茎及叶的雏形(藓类)。（3）所有苔藓植物都没有维管束构造，输水能力不强，因而限制它们的体形及高度。（4）孢子体具有孢蒴(孢子囊)，内生有孢子。孢子成熟后随风飘散。在适当环境，孢子萌发成丝状构造(原丝体)。原丝体产生芽体，芽体发育成配子体。有假根，而没有真根。叶由单层细胞组成，整株植物的细胞分化程度不高，为植物界中较低等者。（5）有世代交替现象苔藓植物的主要部份是配子体，即能产生配子(性细胞)。雌、雄配子体能形成雌、雄生殖器官。雄生殖器成熟后释出精子，精子以水作为媒介游进雌生殖器内，使卵子受精。受精卵发育成孢子体。29.2.2无种子维管植物的孢子体适应陆地生活1.蕨类植物是和苔藓植物不同：（1）无种子维管植物的孢子体，在胚胎阶段附着于配子体并从中获取营养，长大后即伸出配子体，成为营光合自养的有机体；（2）有维管组织。（3）孢子体世代是一个有较大的植株和比较长生存时间的阶段。2.维管植物的孢子体可以由合子或无性生殖的植物体的一部分或单个细胞形成。合子经过不断的细胞分裂形成胚，从中分化出根端分生组织与茎端分生组织并建立起体轴系统。由胚发育成幼苗，并分化出各种组织系统。低等维管植物的配子体可以独立生活，但是形状细小，结构简单。种子植物的配子体更为退化，只有几个细胞在孢子体内发育。3.维管植物的生活史：（1）孢子体世代产生或多或少的孢子囊，每个孢子囊中可产生几个或多个孢子。产生孢子时，都经过细胞的减数分裂，染色体减半。（2）由孢子中发育出配子体，从中形成颈卵器与精子器，或者形成更简化的样式。（3）配子体中产生卵（雌配子）与精子（雄配子）。卵与精子结合成为合子，从而又开始新的孢子体世代。4.在植物的进化历史上，角质层、气孔、维管系统、细胞壁木质化等等性状的出现，使维管植物的孢子体有了新的适应特性：（1）植物有了调节和调制体内外水分平衡的能力，从而能够适应陆地干旱环境；（2）植物有了相当坚强的机械支撑力，不需要水介质的支持而直立于陆地上；（3）植物有了有效的运输水和营养物质的特殊系统，因而能有效地利用土壤中的水分和营养物。体内外水分平衡的调节机制，坚强的机械支撑和有效的运输系统三者构成维管植物孢子体对陆地环境比较完整的适应结构。现今生物圈，维管植物的生物量占总生物量的97%。蕨类植物的孢子体世代已适应陆地生活，而有性生殖仍依赖水。29.2.3裸子植物的有性生殖摆脱了对水的依赖1.裸子植物（Gymnospermae）是种子植物中较低级的一类。和无种子维管植物主要区别：（1）在有性过程中出现了花粉（小孢子叶球）和花粉管使受精过程不再需要以水为媒介；（2）出现了种子，在很大程度上加强了对胚的保护，提高了幼小孢子体对不良环境的抵抗能力。2.裸子植物的形态特征：（1）具有颈卵器，既属颈卵器植物，又是能产生种子的种子植物。大多数雌配子体有颈卵器，少数种类精子具鞭毛（如苏铁和银杏）。（2）它们的胚珠外面没有子房壁包被，不形成果皮，种子是裸露的，故称裸子植物。2.裸子植物的形态特征：（3）孢子体即植物体，极为发达，多为乔木，少数为灌木或藤木（如热带的买麻藤），通常常绿，叶针形、线形、鳞形，极少为扁平的阔叶（如竹柏）。（4）大多数次生木质部只有管胞，极少数具导管（如麻黄），韧皮部只有筛胞而无伴胞和筛管。裸子植物是原始的种子植物，其发生发展历史悠久。3.裸子植物的发展历史：最初的裸子植物出现在古生代，在中生代至新生代它们是遍布各大陆的主要植物。现代生存的裸子植物有不少种类出现于第三纪，后又经过冰川时期而保留下来，并繁衍至今的。据统计，目前全世界生存的裸子植物约有850种，隶属于79属和15科，其种数虽仅为被子植物种数的0.36%，但却分布于世界各地，特别是在北半球的寒温带和亚热带的中山带至高山带常组成大面积的各类针叶林。如庐山植物园。29.2.4被子植物是当今最繁盛的植物裸子植物是原始的种子植物，其发生发展历史悠久。是植物界最大和最高级的一个门。由少数(典型的是8个)细胞构成的胚囊和具有双受精现象，是被子植物在进化上的一致性和与其他植物类群区别的证据。在生理功能上具有比裸子植物和蕨类植物大得多的对光能利用的适应性。1.被子植物的生活史与裸子植物比较：（1）在传粉方式上，裸子植物是风媒的，而绝大多数被子植物是虫媒的。（2）在形态上具有不同于裸子植物孢子叶球的花，胚珠被包藏于闭合的子房内，由子房发育成果实；子叶1～2枚（很少3～4枚）。（3）常常在传粉后12小时内受精，在几天或几周内产生出种子。而裸子植物从传粉到种子形成通常要一年以上的时间。在生殖上配子体大大简化，以最少的分裂次数而发育，雌配子体中的颈卵器已不发育。在生态上适应于广泛的各式各样的生存条件。(4)被子植物是双受精的，胚乳是三倍体或多倍体的，裸子植物仅有卵和精子的结合，胚乳是单倍体的。(5)雌、雄配子体不但寄生于孢子体而且进一步简化。雄配子体仅有3个细胞组成。雌配子体成熟时一般有8个细胞，颈卵器不再出现。（6）孢子体组织分化细致，生理机能效率高。维管束主要由导管构成。2.被子植物的分布：全世界约有300～450个科（各个分类系统科的概念不同），25万种，大多数科分布在热带,2/3的种限于热带或其邻近地区。中国约2.5万种,分隶于291科和3050属。3.被子植物起源的地点:目前普遍认为被子植物的起源和早期分化很可能在白垩纪的赤道带或靠近赤道带的某些地方，因为现存的和化石的木兰类在亚洲东南部和太平洋西南部占优势。此外，早白垩世岩层中最古老的被子植物三沟花粉发现在热带纬度地区也支持这一论点。（1)原始的被子植物原来可能是生长在半干旱地区的不稳定和河岸生境的灌木，后来才分化为乔木和草本的。那时候双子叶植物和单子叶植物的分化可能已经产生。在白垩纪，由于劳亚古陆(Laurasia)和冈瓦纳古陆(Gondwa-naland)尚未分离,被子植物因而得到迅速的传播。(2)现今最原始的被子植物几乎均等地分布在南北两半球，以及许多科在另一半球都有它们最密切的近缘种等事实，有力地说明这些原始被子植物的祖先是在大陆尚未分散时就已扩展到两半球。晚白垩纪以后，由于冈瓦纳古陆的分裂和其组成部分的迁移，导致植物区系在地理隔离状态下迅速分化。晚白垩纪广泛的海浸加快了被子植物趋异进化的步伐和促使地区特有现象日趋明显。29.3真菌的多样性进化29.3.1真菌是生态系中重要的分解者真菌（fungus；eumycetes）是具有真核和细胞壁的异养生物。种属很多，