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第六章消化和吸收第一节概述第二节口腔内消化第三节胃内消化第四节小肠内消化第五节大肠的功能第六节吸收消化系统的构成:消化道和消化腺。•消化道:口腔、咽、食管、胃、小肠和大肠。•消化腺:唾液腺、肝、胰和散在分布于消化道壁内的腺体。第一节概述一、消化系统的构成和功能消化系统的主要生理功能:•对食物进行消化和吸收,为机体的新陈代谢提供营养物质、能量、水和电解质。•具有一些内分泌和免疫功能。消化系统:消化道和消化腺。消化:食物中的营养物质(糖、蛋白质和脂肪等)在消化道内被分解成可吸收的小分子物质的过程。消化的形式:包括机械性消化和化学性消化两种方式。•机械性消化:通过消化道平滑肌的舒缩活动,将食物磨碎,使之与消化液充分搅拌、混合,并将食物不断地向消化道远端推送的过程。•化学性消化:通过消化液中各种消化酶的作用,将食物中的大分子物质(主要是糖、蛋白质和脂肪)分解为结构简单的、可被吸收的小分子物质的过程。二、消化(digestion)两种形式的消化是紧密配合、互相促进和同时进行的,共同完成对食物的消化过程。•吸收:食物经消化后形成的小分子物质,以及不需要消化的维生素、无机盐和水通过消化道黏膜上皮细胞进入血液和淋巴液的过程。•未被吸收的食物残渣和消化道脱落的上皮细胞等在进入大肠后形成粪便,经肛门排出体外。三、吸收(absorption)消化和吸收是两个相辅相成、紧密联系的过程。四、消化道平滑肌的生理特性在消化道中,除口腔、咽、食管上端的肌肉和肛门外括约肌是骨骼肌外,其余部分都由平滑肌组成。消化道平滑肌具有肌肉组织的共同特性(兴奋性、传导性和收缩性),同时又具有其自身活动的特点。(一)一般生理特性•舒缩迟缓:收缩的潜伏期、收缩期和舒张期均比骨骼肌长(一次舒缩过程可达20s以上)。•富有伸展性:具有较大的伸展性(胃尤为明显)。•具有紧张性:经常保持微弱的持续收缩状态,消化道各种不同形式的运动都是在此紧张性的基础上进行的。(二)电生理学特性主要有三种电变化,即静息电位、慢波和动作电位。•节律性收缩:通常保持节律性舒缩活动。•对电刺激不敏感:单个电刺激常不能引起平滑肌收缩,但对温度变化、化学和牵张刺激的敏感性较高。静息电位:较低(-50~-60mV)且波动较大。主要由细胞内K+向膜外扩散和生电钠泵活动造成。此外,少量的Na+、Ca2+向膜内扩散和Cl-向膜外扩散也有一定作用。消化道平滑肌的电活动慢波(slowwave):是细胞在静息膜电位基础上,自发地周期性去极化和复极化而形成的缓慢节律性电位波动。•可决定消化道平滑肌的收缩节律(故又称基本电节律,basicelectricalrhythm,BER)。•幅度:5~15mV,波宽:数秒至十几秒,频率:3~12次/分。•频率随其所在的消化道部位不同而不同,例如:胃平滑肌的慢波频率为每分钟3次,故胃的收缩节律约每分钟3次;十二指肠为每分钟11~12次;回肠末端为每分钟8~9次。•慢波(基本电节律)的起源和发生机制:─起源:由胃体、胃窦和幽门部环形肌与纵行肌交界处的Cajal间质细胞(interstitialCajalcell,ICC,一种兼有成纤维细胞和平滑肌细胞特性的细胞)产生。由于ICC能启动节律性电活动,因而其被认为是胃肠活动的起搏细胞。─离子机制:与细胞膜上生电性钠泵周期性活动有关。钠泵活动受抑制时,膜电位去极化;钠泵活动恢复,膜电位回到原来水平。─传导机制:ICC之间,以及它们与平滑肌细胞之间的距离很近,并形成缝隙连接,因而慢波可以电紧张形式传至纵行肌和环行肌层。─与神经活动的关系:慢波的产生不依赖于神经的支配,但其活动受自主神经调节。交感神经活动增强,慢波幅度减小;副交感神经活动增强,慢波幅度加大。•诱发动作电位:消化道平滑肌在受到理化刺激后,慢波进一步去极化,如果达到阈电位(约-40mV),即爆发动作电位。•自发动作电位:有时当慢波去极化达到阈电位时,动作电位也可产生。•特点:常叠在慢波的峰顶上,幅度60~70mV,可为单个,也可成簇出现(1~10次/秒);与慢波相比,时程很短,约10~20ms,故又称快波。动作电位(快波)•机制:升支主要由慢钙通道开放,大量Ca2+内流和少量Na+内流导致;降支由K+通道开放,K+外流引起。慢波、动作电位和肌肉收缩之间的关系•在慢波去极化的基础上产生动作电位,由动作电位再引起平滑肌收缩。•动作电位频率高时,平滑肌收缩强;反之,较弱。•慢波不能直接触发平滑肌的收缩,但它决定肌肉收缩的频率、传播的速度和传播的方向。五、消化腺的分泌功能•消化腺:包括散在分布于消化道黏膜内的腺体,消化道附近的唾液腺、胰和肝,它们向消化道内分泌多种消化液。•消化液的作用:完成食物的化学性消化。•消化液的分泌机制:是腺细胞的主动活动,包括从血液中摄取原料,在细胞内合成和浓缩,以酶原颗粒和囊泡等形式储存,需要时由细胞排出等过程。•消化液:包括唾液、胃液、胰液、胆汁、小肠液和大肠液等。•消化液的分泌量和成分:成人每日由各种消化腺分泌的消化液总量达6~8L;主要成分是水、无机盐和有机物(其中最重要的是消化酶)。表6-1消化液的成分及其作用六、消化道的神经支配及其作用有分布于消化道壁内的内在神经系统(肠神经系统)和外来神经系统两大部分。两者相互协调,共同调节胃肠功能。(一)内在神经系统(intrinsicnervoussystem)•由分布于消化道壁内的感觉、运动和中间神经元,以及神经纤维所组成的神经网络。•包括位于纵行肌与环行肌之间的肌间神经丛(myentericplexus)和位于环行肌与黏膜层之间的黏膜下神经丛(submucosalplexus)。•在该神经系统中,感觉神经元感受消化道内化学、机械和温度等刺激;运动神经元支配消化道平滑肌、腺体和血管。•内在神经系统在调节胃肠运动和分泌、胃肠血流中起重要作用。(二)外来神经系统(extrinsicnervoussystem)除口腔、咽、食管上端的肌肉及肛门外括约肌由躯体神经支配外,消化道主要由自主神经系统(交感和副交感神经)支配。自主神经系统概观左:交感神经系统;右:副交感神经系统交感神经•起于脊髓第5胸段至第3腰段侧角。•节前纤维在腹腔神经节、肠系膜神经节或腹下神经节内换元。•节后纤维(末梢释放去甲肾上腺素):①主要终止于壁内神经丛内的胆碱能神经元,抑制其兴奋性;②少数直接支配消化道平滑肌、血管平滑肌和消化道腺细胞。•交感神经兴奋,使消化道运动减弱和血流量减少、消化腺分泌抑制。副交感神经•包括迷走神经和盆神经。•节前纤维进入胃肠组织后,主要与肌间神经丛和黏膜下神经丛的神经元形成突触。•节后纤维(释放ACh)支配腺细胞、上皮细胞、血管和消化道平滑肌细胞。•副交感神经兴奋,使消化道收缩、消化腺分泌增多,而消化道括约肌松弛。自主神经系统中的传入纤维及其作用:•除传出纤维外,在交感和副交感神经中还存在大量传入纤维,它们可将消化道各种感受信息传到壁内神经丛,除引起肠壁局部反射外,还可通过交感和副交感神经传入纤维传向中枢,调节消化系统的活动。•迷走-迷走反射(vago-vagalreflex)是一种重要的胃肠反射活动,反射的传入和传出信息分别经迷走神经传入和传出纤维完成。自主神经系统中的传入纤维及其作用:•除传出纤维外,在交感和副交感神经中还存在大量传入纤维,它们可将消化道各种感受信息传到壁内神经丛,除引起肠壁局部反射外,还可通过交感和副交感神经传入纤维传向中枢,以调节消化系统的活动。•迷走-迷走反射(vago-vagalreflex)是一种重要的胃肠反射活动,反射的传入和传出信息分别经迷走神经传入和传出纤维完成。七、消化道的内分泌功能从胃到大肠的黏膜层内存在多种内分泌细胞,它们的数量远远大于体内所有内分泌腺所含的细胞总数。所以,消化道不仅是一个消化器官,也是体内最大的内分泌器官。由消化道内分泌细胞合成和分泌的激素,统称为胃肠激素(gastrointestinalhormone或guthormone)。胃肠激素都属于肽类物质,故又称胃肠肽(gastrointestinalpeptide)。迄今已被鉴定的胃肠肽约30余种,其中最主要的有胃泌素、缩胆囊素、促胰液素、抑胃肽(gastricinhibitorypeptide,GIP)和胃动素(motilin)等。表6-2主要胃肠激素的分泌细胞及其分布部位胃肠激素细胞名称分布部位胰高血糖素A细胞胰岛胰岛素B细胞胰岛生长抑素D细胞胰岛、胃、小肠、结肠胃泌素G细胞胃窦、十二指肠缩胆囊素I细胞小肠上部抑胃肽K细胞小肠上部胃动素Mo细胞小肠神经降压素N细胞回肠胰多肽PP细胞胰岛、胰腺外分泌部分、胃、小肠、大肠促胰液素S细胞小肠上部胃肠激素分泌后作用于其靶细胞的方式有多种,包括:胃肠激素的分泌方式A.内分泌(远距分泌):胃泌素、促胰液素、缩胆囊素、抑胃肽等。B.旁分泌:生长抑素。C.神经分泌:血管活性肠肽、蛙皮素、P物质等。D.腔分泌:胃泌素、胰多肽等。E.自分泌:激素分泌后再反过来作用于分泌该激素的细胞自身。胃肠激素的生理作用主要是调节消化器官的功能,但对体内其他器官的活动也可有广泛的影响。1、调节消化腺的分泌和消化道的运动一个激素可调节多个消化器官的功能;而一个消化器官的功能往往接受多种激素的调节(表6-3三种主要胃肠激素的作用)。胃肠激素受调节的消化液或消化道细胞胃酸胰HCO3胰酶肝胆汁小肠液食管和胃括约肌胃平滑肌小肠平滑肌胆囊平滑肌胃泌素+++++++++++促胰液素-+++++---+缩胆囊素++++++-+/-+++2、营养作用一些胃肠激素具有促进消化道组织代谢和生长的作用,例如:3、调节其他激素的释放一些胃肠激素能调节其他激素的释放,例如:•胃泌素:能刺激胃泌酸腺区黏膜和十二指肠黏膜的DNA、RNA和蛋白质合成,促进其生长;可引起胃的壁细胞增生。•抑胃肽:对胰岛素的分泌具有很强的刺激作用。•生长抑素:可抑制G细胞释放的胃泌素,使胃液分泌减少。•胰多肽和血管活性肠肽:对生长激素、胰岛素、胰高血糖素和胃泌素等多种激素的释放均有调节作用。第二节口腔内消化消化过程从口腔开始。食物在口腔里被咀嚼、磨碎并与唾液混合,形成食团,而后被吞咽。口腔中的唾液具有较弱的化学性消化作用。一、唾液及其分泌人口腔内有3对唾液腺:腮腺、颌下腺和舌下腺。此外,还有众多散在的小唾液腺。唾液是由这些大小腺体所分泌的混合液。(一)唾液的性质和成分一般性质:无色、无味、近于中性(pH6.6~7.1)的低渗液体,比重1.002~1.012。分泌量:正常成年人每日1.0~1.5L,最高分泌量达4ml/min。化学成分:•水分:约占99%。•有机物:主要是黏蛋白、黏多糖、唾液淀粉酶(salivaryamylase)、溶菌酶、免疫球蛋白(IgA、IgG、IgM)、血型物质(a、B、H)、尿素、尿酸和游离氨基酸等。•无机物:Na+、K+、Ca2+、Cl、HCO3、和NH3,以及一些气体分子等。(二)唾液的作用•湿润口腔,利于吞咽和说话。•溶解食物,利于产生味觉。•清洁和保护口腔,冲洗和清除食物残渣,减少细菌繁殖(溶菌酶和免疫球蛋白具有杀灭细菌和病毒作用)。•消化作用,唾液淀粉酶可把食物中的淀粉分解为麦芽糖。•排泄功能,排出进入体内的异物(如铅等)和药物。(三)唾液分泌的调节非进食时的分泌:基础分泌(约0.5ml/min),可润湿口腔。进食时的分泌:神经反射性(非条件反射和条件反射)分泌。•非条件反射性分泌:由食物对口腔黏膜的机械、化学和温热性刺激所引起的唾液分泌。•条件反射性分泌:由食物的形状、颜色、气味以及进食环境乃至语言描述等引起的唾液分泌,需要有大脑皮层的参与,如“望梅止渴”。二、咀嚼和吞咽(一)咀嚼(mastication)由咀嚼肌群的顺序收缩所完成的复杂的节律性动作,作用是:•将食物切碎、研磨、搅拌,使食物与唾液混合成食团,便于吞咽。•使食物与唾液淀粉酶充分接触而引起化学性消化。•反射性地引起胃肠、胰、肝和胆囊等消化器官的活动,为食物的进一步消化作好准备。口腔内的食团经咽和食管送入胃内的
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