植物学第四章根

第四章营养器官—根第一节根的生理功能和基本形态第二节根尖的初生生长与根的初生结构第三节侧根的发生第四节双子叶植物根的次生生长和次生结构第五节根瘤与菌根第六节根与农业生产的关系营养器官：在植物个体生活中担负营养功能（吸收、合成、运输），如根、茎、叶。繁殖器官：在植物个体生活中担负繁殖功能（产生后代），如花、果、种子。营养生长：植物根、茎、叶的形成、生长、发育。生殖生长：花芽分化到花、果、种子的形成。营养器官第一节根的生理功能和基本形态根(root)：是植物长期适应陆地生活所形成的地下器官。一、根的生理功能：吸收支持（固定）输导合成贮藏二、根的基本形态1、据根的发生部位分：主根(mainroot)定根或初生根(primaryroot)侧根(root)或次生根(secondaryroot)不定根(adventitiousroot)2、根系在土壤中的生长和分布:深根系浅根系定根与不定根（1）mainroot(主根)：由胚根直接发育而来的、垂直向下生长的、最早出现的根。（2）lateralroot(侧根)：主根上产生的各级分支。(1)normalroot（定根）由植物体固定部位生长出来的根，包括主根和侧根。(2)adventitiousroot（不定根）由茎、叶、老根或胚轴上发生的根。根据来源根据发生部位根的分类与定义Advantitiousroot（不定根）(1)成为须根系的主体(2)参与直根系的组成(3)作为正常根系外的辅助根系(4)能组成再生根系或形成不定根系概念：主根和侧根以外，生长在茎节、节间或芽的基部、叶或老根上发生位置不固定的根。RolesofAdvantitiousroot（不定根的作用）不定根的发生（1）内起源：在维管组织中或其附近的薄壁细胞中产生。（2）外起源：少数植物可由表皮及其下面的少数几层细胞发生。再生根系和替代根再生根系用枝叶扦插，在切割部位（枝条基部、叶柄、叶片基部）重新发生的不定根群，及用组织培养所得试管苗所形成的根系，称为~。替代根病虫侵袭或植物移植时，根受到伤害，原有的根常被其伤口附近新生的不定根所替代，这种根称为~。概念：是指一株植物根的总和。分类：直根系：有明显的主根，主根上再生出各级有明显区别的侧根。绝大多数双子叶植物的根系。须根系：主根生长缓慢或停止，无明显的主根和侧根区分的根系，主要由不定根组成，呈丛生状。绝大多数单子叶植物根系。根系(rootsystem)第二节根尖的初生生长与根的初生结构一、根尖(roottip)及其分区根毛区及以下的部分称为根尖。☆根毛区(roothairzone)（成熟区）☆伸长区(elongationzone)☆分生区(meristematiczone)☆根冠区(rootcap)一、根尖(roottip)及其分区421根冠分生区3伸长区成熟区ABCD名称特征功能根尖的结构：根冠分生区伸长区成熟区保护有丝分裂伸长（部分吸收功能）吸收水分和无机盐（主要部位）细胞较大,排列不整齐细胞较小,呈正方形排列紧密细胞迅速伸长中央大液泡，形成导管和根毛1.Rootcap（根冠）特点：（1）薄壁细胞，外层排列疏松、不规则，液泡发达；（2）外壁有粘液，原生质体内亦含有淀粉和粘胶性物质；（3）外观半透明。功能：（1）使根尖易于在土壤颗粒间推进，并保护生长点；（2）形成吸收表面，促进离子交换与物质溶解；（3）向地性，起平衡作用根冠细胞原生质内含淀粉体，中柱范围的细胞含量为多，且集中于细胞下侧，因此认为根冠是重力感觉的地方。位于根尖的顶端，由许多排列疏松的薄壁细胞组成的冠状物。2.Meristematiczone（分生区）大部分被根冠包围，是根内产生新细胞、促进根尖生长的主要部位，又称生长点。特点：（1）多面体（2）细胞小，排列紧凑（3）细胞壁薄，胞核较大，胞质浓，无明显液泡（4）能不断分裂（5）外观不透明原分生组织和初生分生组织细胞的区别(1)一般稍微伸长初生分生组织(过渡形式)细胞(2)液泡化逐渐明显(3)初生壁上出现了初生纹孔场原表皮根冠基本分生组织原形成层1.单子叶植物2.双子叶植物根尖的生长动态中柱中柱皮层皮层表皮表皮单子叶植物（如：大麦）皮层初生分生组织原分生组织第一层细胞第二层细胞第三层细胞初生结构根冠表皮中柱原形成层（中柱原）表皮原（原表皮）根冠原同源组织根尖的生长动态双子叶植物（如：烟草）原分生组织初生结构初生分生组织原形成层（中柱原）第一层细胞表皮原（原表皮）第二层细胞第三层细胞根冠表皮中柱皮层根冠原同源组织根尖的生长动态Quiescentcent（不活动中心，静止中心）概念：根尖分生区中最前端的中心部分有一些分裂活动弱，甚至不分裂的细胞，形成一个近于半圆形的区域。[不活动中心可能是合成激素的场所，也可能是贮藏的分生组织]概念对以前原分生组织的观点提出了异议，认为：（1）根尖的细胞增加，可能不是依靠最尖端小群顶端原始细胞的连续分裂活动；（2）这些原始细胞（根冠原始细胞除外）在以后生长时，大部分停止了分裂后动；（3）根尖的原分生组织的范畴较大，其细胞分布于半圆球形的不活动中心的边沿。不活动中心的特点：（1）分裂频率低或不分裂；（2）细胞内部很少有蛋白质和核酸合成；（3）DNA、RNA、蛋白质含量度较低；（4）线粒体较少，核、核仁、内质网、高尔基体等细胞器也较少。不活动中心细胞的生理功能：（1）当用电离辐射或手术切割使之损伤，或冷冻处理引起休眠之后，这部分细胞均可重新进行分裂；去除根冠，可再行分裂成根冠；（2）可能是根尖中合成激素的场所；（3）对保持大型分生组织的几何学结构可能具有重要意义。因原分生组织的细胞分布于半球形的不活动中心的边沿Quiescentcent（不活动中心，静止中心）3.Elongationzone（伸长区）特点：1）细胞伸长迅速；2）细胞质呈一薄层位于细胞边沿，液泡明显；3）细胞逐渐停止分裂，并逐渐分化出一些形态不同的组织；4）原生韧皮部的筛管和原生木质部的导管相继出现；5）延长最剧烈的区域韧皮部分子陆续出现；6）外观较为透明、洁白。功能：（1）根尖深入土层的主要推动力；（2）可吸收水分和无机盐。长约2—5mm，由分生区向上发育，细胞分裂活动愈来愈弱，细胞开始伸长、生长和分化，逐渐转变为伸长区。4.Roothairzone（根毛区）Maturationzone(成熟区）根毛区（成熟区）：位于伸长区之上。特征：（1）表面密被根毛；（2）其内部细胞停止了分裂活动；（3）分化为各种成熟组织了。功能：1）是根部吸收水分和无机盐的主要部分；2）固定作用；3）失去根毛的成熟区部分，主要进行输导和支持作用；4）根毛分泌有机酸，使土壤中难溶性盐类溶解，大大增加了根的吸收效率。根毛的形态特征表皮细胞向外突出的、顶端密闭的管状结构。长0.5-10cm，直径5-17µm。根毛的结构1）细胞核常位于先端；2）细胞壁薄而胶粘，有可塑性；3）根毛先端具丰富的内质网、线粒体和核糖体等；4）根毛表皮细胞的壁内层薄而染色较深，外层较宽而染色较浅，仅有内层与突出的根毛壁连通。根毛的发生：1）同型根表皮层：全部表皮层细胞形态相似，都有产生根毛的潜能2）异型根表皮层：表皮细胞较长细胞原表皮不均等分裂较短细胞根毛原始细胞（生毛细胞）Trichoblast(生毛细胞)的特点：1）总protein、RNA、DNA（高8倍）、核内组蛋白含量较相邻细胞高2）有的细胞色素氧化酶和酸性磷酸酶较高水平根毛的生理特性：1）对湿度敏感，湿润环境则较多.2）寿命短≤2-3周3）分泌有机酸，溶解土壤中难溶盐类，增加根的吸收效率二、primarystructureofroot（根的初生结构）（一）双子叶植物根的初生结构(primarystructure)根的初生结构包括：表皮(epidermis)皮层(cortex)中柱(stele)Primarygrowthofroot根的初生生长Primarygrowth（初生生长）：由根尖的顶端分生组织经分裂、生长、分化而形成的根的成熟结构，这种直接来自顶端分生组织的衍生细胞的增生和成熟的整个生长过程称~。primarystructure（初生结构）:根的初生生长所产生的根的成熟结构，包括根毛区及根尖上方根毛脱落而未增粗的部分。Primarytissue（初生组织）：初生生长过程中产生的各种成熟组织。Primarystructureofrootofdicotyledon双子叶植物根的初生结构Acrosssectionofyoungrootofcotton（棉花根的初生结构）表皮中皮层皮层内皮层中柱鞘初生木质部中柱初生韧皮部外皮层表皮根毛皮层内皮层初生韧皮部中拄鞘初生木质部Epidermis（表皮）根的成熟区的最外面常由一层特化的吸收组织细胞组成，由原表皮发育而成的生活细胞层。表皮的特点：（1）长方体形，细胞长轴与根的轴平行（2）细胞排列紧密、整齐（3）壁薄，外被较薄角质膜，无气孔（4）短细胞——根毛细胞质浓、核大，外壁向外突出延伸成根毛（5）多层表皮:热带兰科及一些附生天南星科植物气生根（6）水生植物及个别陆生植物（如花生）不具根毛Velamen(根被)由紧密排列的死细胞组成的鞘，细胞壁由带状或网状增厚（栓化）来加固，壁上有许多初生纹孔场。空气干燥时，这些细胞充满空气，降雨时，充满水。Cortex（皮层）是由基本分生组织分化发育而来的、位于表皮以内及中柱鞘以外的部分。由多层壁薄、大型、具显著胞间隙的细胞组成，在根中占很大比例。（1）exodermis（外皮层）（2）interodermis(中皮层)（3）endodermis(内皮层)1.水分和溶质从根毛到中柱的横向输导途径2.是营养物质贮藏场所和通气的部分3.是根进行光合、分泌等作用的主要场所4.有时外皮层可代替表皮起保护作用exodermis（外皮层）皮层最靠外的一至数层细胞，细胞小，排列紧密整齐；当根毛枯死、表皮脱落时，外皮层的细胞壁增厚并栓化，代替表皮起保护作用。endodermis(内皮层)皮层最内的排列整齐紧密细胞，无胞间隙，整个细胞径向壁和上下横壁有木化和栓化增厚的区域，形成一整圈，称为凯氏带。Casparianstrip（内皮层凯氏带）凯氏带（Casparianstrip)是高等植物内皮层细胞径向壁和横向壁的木栓化和木质化的带状增厚部分，主要功能1.阻止水份向组织渗透，控制着皮层和维管柱之间的物质运输。2.控制根内水分和无机盐的横向疏导。其宽度随不同种植物而有较大的差异。3.凯氏带见于初生根的内皮层，而在茎、叶等器官中是否存在则仍有争议。内皮层凯氏带Centralcylinder（中柱）定义：蕨类以上的高等植物，其根、茎、叶有作为输导或支持器官的维管束，把内皮层以内的基本组织和维管束综合视为一结构单位，称为中柱。构成：由中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞组成。皮层根毛表皮木质部中柱Centralcylinder（中柱）1.中柱鞘：位于中柱最外层，通常由1-2层排列整齐的薄壁细胞组成。是侧根形成、木栓形成层和维管形成层的一部分的一部分的主要发源部位。2.出生木质部：位于根的中央，主要由导管和胞管组成横切面呈辐射状。原生木质部主要由环纹和螺纹导管组成，口径较小，后生木质部主要由梯纹、网纹、孔纹导管组成，口径较大。一般有几个射角就称几原型木质部。“外始式”发育方式。3.初生韧皮部：位于若干束分布于初生木质部辐射角之间，原生韧皮部在外，主要由筛管组成，后生韧皮部在内，主要由筛管和伴胞组成。也呈“外始式”发育方式。4.薄壁细胞：位于初生木质部和初生韧皮部之间，将来发育成维管形成层。双子叶植物根的结构表皮皮层原生木质部后生木质部初生韧皮部根吸水的过程质外体途径质外体途径是指水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质部分的移动，阻力小，所以这种移动方式速度快。跨膜途径跨膜途径是指水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次通过质膜，还要通过液泡膜，故称跨膜途径。共质体途径共质体途径是指水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，形成一个细胞质的连续体，移动速度较慢。根系吸水的部位根系吸水部位