第18章 植物的营养

主要掌握：1.水分进入木质部的途径2.水分和养分在木质部的运输3.糖分在韧皮部中如何运输？了解：1.植物的营养与土壤的关系2.植物营养与农业的关系目标和要求植物最重要养分是光合作用产物——糖。由于植物能利用光合作用产物合成自身所需的各种有机物，因此，我们通常所说的植物营养指矿物质营养，即植物对矿物质的吸收和利用。1.植物的空气营养与土壤营养光合作用的发现空气营养构成植物体的主要是光合作用的产物。土壤营养：植物从土壤中吸收水分和无机盐。空气营养：一、植物对养分的吸收和运输植物具有空气营养和土壤营养的功能，故根和叶之间必须有物质运输的机制。糖根其他非绿色部分水分无机盐地上部分营养物质是如何运输的？其能量来源？植物体内的高速路---维管束木质部韧皮部木质部韧皮部植物体内的物质运输气孔叶绿体2.根细胞控制养分的吸收水分（稀溶液）进入根中木质部的通路：表皮皮层内皮层木质部水分进入木质部的路径：两条路径胞外途径胞内途径溶液沿细胞壁内皮层（凯氏带）溶液内皮层质膜内皮层溶液细胞内表皮细胞质膜内皮层木质部胞外途径胞内途径凯氏带——含有栓质和木质素的带凯氏带：是一条含有栓质和木质素的带，箍在细胞周围根细胞吸收水分和溶质后，在植物体内是如何运输的呢？木质部---运输水及矿物质的管道运输方向---只能由下往上水及矿物质水及矿物质木质部木质部如何使水分和溶于其中的养分从根部运到地上部的呢？3.蒸腾作用使水分和养分在木质部中上运木质部水分输导的细胞以纹孔或穿孔相通，木质部汁液(xylemsap)在其中流动动物：血管、心脏植物：？植物体内有没有类似心脏泵动的机制将木质部汁液从根部泵上去呢？根压(rootpressure)的产生当离子积累到一定程度时，水通过渗透作用进入木质部，从而推动木质部汁液向上移动，这种力量称为根压。根压是植物体除蒸腾作用外第二个为水分逆重力流动提供动力的过程。根细胞无机离子木质部（内皮层使离子在此积累）泵入由图可见液体是由根部压力压上来的，液柱可达1m或更高。大多数植物，包括高大乔木，根压远远不足以将汁液压到顶部。木质部汁液推拉蒸腾作用（transpiration）：水分从活的植物体表面（主要是叶子）以水蒸汽状态散失到大气中的过程。水分从气孔蒸散到空气中，是植物体内水分上升的主要动力水分蒸散在植物体内形成的拉力水自气孔排出水进入根动画蒸腾作用如何将水分从根部拉上去的？蒸腾作用之所以将木质部汁液从根部拉上去水的两种特殊作用：内聚作用（cohesion）和黏附作用（adhesion）内聚作用：同种分子彼此粘连在一起。水分子——氢键——水分子黏附作用：不同种类的分子粘连在一起。木质部中：水分子——氢键——纤维素分子气孔张开向外扩散水分蒸腾作用如何对黏附在木质部导管和管胞壁上的水注起作用？水分子是有叶内潮湿的细胞间隙与外界比较干燥的空气之间的扩散梯度拉出去的。内聚力对这种拉力有反作用，但并非能克服它，故水能扩散出去，内聚力和蒸腾作用的拉动作用对余下的一长串水分子产生张力，蒸腾作用继续进行，一长串水分子就处于张力之下，第一个水分子扩散出去，第二个取代其位，所以水注不断被拉出去。蒸腾作用带动木质部导管内水分子的向上拉力蒸腾作用-内聚力-张力机制蒸腾作用拉动一长串水分子，内聚力使其连在一起，黏附力则有助于其上移。汁液从根部上运并不消耗植物自身能量，是内聚力和黏附力使之上运，尤其重要的是日光能。蒸腾作用的利弊利：木质部汁液上升的原动力弊：植物丢失大量的水分植物对水分平衡的控制机制——气孔运动气孔运动:白天开放，晚上关闭。白天气孔张开以进行光合作用；夜间不能进行光合作用，气孔关闭以减少水分损失。与保卫细胞的结构特点有关气孔为什么能够运动？保卫细胞控制气孔开和关的原理示图每个气孔都由两个形态特殊可改变形状的保卫细胞包围。保卫细胞仅两端相连，气孔内侧细胞壁较厚，外侧壁较薄。当保卫细胞从周围细胞得到K+时，水就由于渗透作用而进入其液泡内，于是细胞呈膨胀状态，气孔便张开；相反保卫细胞丢失K+，水分也丢失，细胞失去膨胀状态，气孔便关闭。光促进保卫细胞吸收钾离子和水，故气孔早晨张开。叶中二氧化碳水平低时也使气孔张开。当白天丢失水分过多时，保卫细胞将气孔关闭。影响气孔开关的因素：光、二氧化碳、生物钟气孔的两难利---增加CO2的吸收量促进光合作用的进行弊---水分大量蒸散，增加缺水危机气孔开闭的机制使植物体在制造糖和节约水之间求得平衡。4.糖分在韧皮部中运输光合作用的产物---糖类由韧皮部运送运输方向---向上向下双向横向（少量）韧皮部运输的特点韧皮部运输养分的特点是在活细胞（筛管分子）内进行的，而且具有各个方向运输的功能，但一般以下行为主。韧皮部的结构韧皮部由筛管、伴胞和薄壁细胞组成。韧皮部汁液(phloemsap)的组成蔗糖、微量氨基酸、植物激素和无机离子运输的方向：由源到壑糖源（sugarsource)：产生可溶性糖（由光合作用或淀粉水解均可）的部位。糖壑(sugarsink)：接受糖的部位（贮存或消耗的部位）根尖、茎尖、果实、非绿色组织和树干中的活细胞。贮藏组织（马铃薯的块茎、洋葱的鳞茎等）糖壑（夏季贮存糖时期）糖源（早春生长时消耗贮存的糖）壑端韧皮部组织中每条运输食物的管道：源端是什么原因使韧皮部汁液从源流到壑？其流动速率可高达1m/h，这样高的运输速度，单凭扩散显然是办不到的。如果仅通过扩散，韧皮部汁液需要8年的时间才能移动1m！于是研究者提出一些假说加以解释。目前广泛接受的是由德国植物生理学家Munch(1930)提出压流（pressure-flow)或集流（mass-flow)模型源壑木质部汁液这个模型解释了而与其位置和流动方向无关蚜虫吻刺法证明筛管汁液的确存在正压力韧皮部中的汁液压力蚜虫腹中当蚜虫吮吸汁液时将其麻醉并切断与口针的连接，口针成为水龙头，韧皮部汁液源源不断的流出，达数小时。结果证明：口针距糖源越近，汁液流的越快，其中糖的浓度越高。这正是压流模型所预期的结果。以韧皮部汁液为食蚜虫吻刺法二、植物的营养与土壤1.植物需要17种必要元素植物的必要元素(essentialelement)：完成植物的生活周期——从种子萌发开始到产生下一代种子为止所必须的元素。确定植物必要元素的方法：水培法(hydroponics)将植物的根部浸泡在溶液中并通入空气进行培养的方法。植物生长发育正常，能开花结果，完成其生活周期植株长得矮小，叶片褪色，严重时死亡含各种矿物质元素的培养液缺钾元素的培养液17种必要元素9种大量元素8种微量元素9种大量元素（macroelement）6种有机化合物的成分碳、氧、氢氮、磷、硫另外3种钙、钾、镁6种元素的物质占植物干重的98%微量元素：需要量极小的元素（microelement)。铁、氯、铜、锰、锌、钼、硼、镍在植物体内的功能：辅酶或辅因子的主要成分。由于微量元素的功能在催化作用方面，可反复利用，因此需要量极小。但是缺乏任何一种微量元素都会导致植物死亡。植物中常见氮、磷、钾缺乏氮的缺乏植物土壤中的有机氮硝酸离子和铵离子缺乏土壤缺氮症状：植株矮小，叶片发黄，老叶先出现其症状。植物养分的缺乏磷的缺乏H2PO4－或HPO42－植物症状：叶子是绿色的但生长缓慢，新生枝叶卷曲脆弱，有时叶背面呈紫红色。钾的缺乏K+植物症状：叶变黄，叶尖或叶缘上有褐色的坏死斑点。茎和根生长也受阻。施肥化学肥料：硝酸盐或磷酸盐有机肥微生物分解无机化合物控释智膜复合肥：通过提高智膜的技术，有效控制肥效的流失，提高肥效的利用率。含氮量高，根据作物生长期需要智能控制释放各元素，有利于作物生长、提高吸收率。2.土壤对植物的重要性土壤最上层为表层，肥沃的土壤表层较厚。岩石颗粒，包括沙和黏土（表面积大，有利于保持水分和养分，又有利于通气，使氧扩散到根部。）腐殖质:正在分解的有机物质——植物养分的重要来源，保持水分，使表土通气良好，利于根的活动。表土活的生物：使土壤疏松和通气，使土壤的有机物增多。2.土壤对植物的重要性土壤最上层为表层，肥沃的土壤表层较厚。岩石颗粒，包括沙和黏土腐殖质：正在分解的有机物质表土活的生物：使土壤疏松和通气，使土壤的有机物增多。土壤中的根毛根吸收的是环绕它的一层水膜中的氧、离子和水水表皮细胞围绕水膜的土壤颗粒根毛空气间隙水直接接触溶有氧和各种无机离子的稀溶液根毛是如何获得土壤颗粒上某些带正电荷的阳离子的呢？阳离子交换（cationexchange)阴离子不能黏附在黏土颗粒上，所以易被植物吸收，但也易淋失。这就是土壤中缺氮的原因。3.真菌和细菌对植物营养的作用菌根（mycorrhiza)是高等植物根与某些真菌的共生体。菌根所表现的共生关系:真菌能增加根对水和无机盐的吸收和转化能力。而植物则把其制造的有机物提供给真菌。菌根的形成对植物非常有利的适应：①增加植物对水及无机盐的吸收（菌丝能吸收大量的水分和养分，其中一部分被运送到植物体内）。②真菌分泌一些酸，有助于某些矿物质的溶解，利于植物吸收。③保护植物使其免受土壤中某些病原微生物的侵害。菌根研究的实际意义：向某些作物接种适当的真菌而减少施肥量。植物缺乏菌根时生长不良種植於沒有真菌的土壤中（土壤經消毒）種植於含有真菌的土壤中，形成菌根有机氮或氮气硝酸离子或铵离子细菌植物与细菌的关系固氮作用（nitrogenfixation）：固氮菌(nitrogen-fixingbacteria)将大气中的N2转化为铵的过程。氨化细菌(ammonifyingbacteria)有机物的分解产物氨化细菌铵离子氮气有机物铵离子硝化细菌硝酸离子根吸收土壤细菌给植物供应氮的作用根瘤：是植物根上产生的瘤状突起，主要发生在豆科植物的根上，是土壤中的根瘤细菌侵入植物的根内形成的共生结构。大豆的根瘤NH３根瘤菌(含有固氮酶)有生物固氮的作用。氮气+H2ONH４＋根瘤菌供植物体合成含氮化合物。将多余的NH４＋分泌到土壤中，增加其肥力。4营异养生活的植物植物自养的(autotrophic)异养的(heterotrophic)寄生植物(parasite)菟丝子（Cuscuta)槲寄生(Viscumcolorantum)食虫植物(insectivore)茅膏菜(Drosera)猪笼草(Nepenthes)菟丝子：无叶绿素，不能进行光合作用，其根深入到寄主植物的维管束吸收其中的有机物质。槲寄生：能进行光合作用，从寄主植物的维管束中吸取养分，补充其营养。两者均会因为遮光太甚或吸取光合产物过多导致寄主植物死亡。“寄生植物实在令人厌恶，但是，它们是不是对自己要做的事很擅长呢？”流行的法国教材《身为寄生物的艺术》（TheArtofBeingaParasite）的译者，田纳西州大学的生物学教授DanielSimberloff说道：“进化可能在相当大的程度上被寄生物驱使着。这是有性生殖之续增篇的主要假说，你能从中获得多少更深的要义呢？”食虫植物：从动物获取养分，它们主要获取的是含氮化合物。这些植物生长在酸性很强（有机质分解慢）的沼泽地，氮素缺乏。利用昆虫作为氮源是食虫植物的一种适应，使得它们能在其它植物不能生长的地方生长。食虫植物的结构与它们的食虫功能相适应茅膏菜叶呈盘状，上面有顶端膨大的腺毛——其顶端释放粘稠的含糖分泌物，吸引昆虫，昆虫的来临引发腺毛弯曲，于是叶片包裹昆虫。然后分泌液体消化吸收虫体的营养物质。茅膏菜变态叶阳光的露水猪笼草以生有形如猪笼的捕虫囊而著称。捕虫囊是一种变态叶，囊中有腺体，可分泌蜜汁，引诱小虫进入并将其粘住，再分泌消化液将其消化并吸收虫体的营养物质。5.植物营养与农业的关系（自学内容）提高根瘤菌的固氮能力利用基因工程的技术改进作物品质作业与思考1.名词解释：根压蒸腾作用糖源（壑）菌根根瘤2.水分是如何进入木质部？3.植物水分运输的主要动力是什么？其作用机理是什么？4.保卫细胞是如何控制气孔开关的？5.糖分是如何在韧皮部中运输的？试用压流模型解释。6.土壤中的阳离子交换过程如何？7.为什么说“种豆可以肥田”？8.根据本章内容，试解释将如何提高农产品的质量？