108--春化

春化内容一、春化作用的概念和反应类型三、春化作用的机理二、植物通过春化的条件四、春化在农业生产上的应用春化作用(一)春化作用的概念1918年德国植物学家G．加斯纳（Gassner）发现黑麦有冬性和春性之分。冬黑麦需在发芽前后经过一段1～2℃的低温时期才能抽穗，所以必须秋播。而春黑麦不需要经过低温时期就可以抽穗，因此可以春播。1928年，李森科(Lysenko),萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，→开花，→春化。1935年李森科提出了植物阶段发育学说，认为春化阶段是一年生禾谷类作物的个体发育的第一阶段。低温诱导促使植物开花的作用称春化作用(vernalization)概念除了冬小麦、冬黑麦、冬大麦等冬性禾谷类作物以外，某些二年生植物，如白菜、萝卜、胡萝卜、芹菜、甜菜、甘蓝和天仙子等，以及一些多年生草本植物（如牧草）的开花也需要经过春化作用。(二)植物对低温反应的类型一类植物对低温的要求是绝对的，二年生和多年生草本植物多属于这类。如果不经过一定天数的低温，就一直保持营养生长状态，绝对不开花；另一类植物对低温的要求是相对的，如冬小麦等冬性植物，低温处理可促进它们开花，未经低温处理的植株虽然营养生长期延长，但是最终也能开花。它们对春化作用的反应表现出量的需要。二、植物通过春化的条件(一)低温和时间低温是春化作用的主要条件。-3～10℃范围内有效，而以1～2℃最有效。在一定的期限内，春化的效应会随低温处理时间的延长而增加。各种植物在系统发育中形成了不同的特性，所要求的春化温度不同。根据原产地的不同，可将小麦分为冬性、半冬性和春性三种类型。中国华北地区的秋播小麦多为冬性品种，黄河流域一带多为半冬性品种，而华南一带一般为春性品种。类型春化温度范围(℃)春化天数(d)冬性0-335-45半冬性5-820-30春性10-125-15在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除，这种现象称去春化作用（devernalization）或解除春化。解除春化的温度:25～40℃。如冬小麦在30℃以上3～5d即可解除春化。通常植物经过低温春化的时间愈长，则解除春化愈困难。当春化过程结束后，春化效应则很稳定，不会被高温所解除。大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，而且低温的效应是可以累加的，这种解除春化之后，再进行的春化作用称再春化作用（revernalization）。对这种现象的本质，梅尔彻斯（Melchers）和兰（Lang）提出如下假说：前体物低温中间产物低温最终产物（完成春化）中间产物分解（解除春化）ⅠⅡ高温(二)水分、氧气和营养水分:将已萌动的小麦种子失水干燥，当其含水量低于40％时，用低温处理种子也不能使其通过春化。氧气:在缺氧条件下，即使满足了低温和水分的要求，仍不能完成春化。缺氧也可解除春化。营养条件:将小麦种子的胚培养在富含蔗糖的培养基中，在低温下可以通过春化，但若培养基中缺乏蔗糖，则不能通过春化。（三）光照许多植物在感受低温后，还需经长日照诱导才能开花,如天仙子植株。所以春化过程只是对开花起诱导作用，还不能直接导致开花。图天仙子成花诱导对低温和长日照的要求三、春化作用的机理(一)春化刺激的感受和传递1.感受低温的时期和部位时期:从种子萌发后到营养体生长的苗期部位:茎尖生长点例:芹菜•温室,茎尖生长点→低温处理→春化；•栽培在低温下，茎尖→25℃，不能通过春化2.春化效应的传递①不能传递。菊花，已春化——未春化(不能开花)嫁接②能够传递。天仙子,已春化——未春化(开花)嫁接天仙子——烟草或矮牵牛(开花)(开花)物质传递（春化素）春化处理未春化处理嫁接实验证明春化素的传导效应(二)春化的生理生化基础植物在通过春化作用的过程中，形态:没有变化;生理生化:发生了显著的变化。①呼吸速率：通过春化的冬小麦种子呼吸速率增高。在春化处理的前期，氧化磷酸化作用的顺利进行对冬小麦的春化过程有强烈影响，如用氧化磷酸化的解偶联剂DNP处理，不但抑制了氧化磷酸化，同时也抑制了春化的过程。末端氧化酶：细胞色素氧化酶→抗坏血酸氧化酶、多酚氧化物②游离AA和可溶性Pr增加，有新Pr合成③核酸含量增加，有新mRNA合成。遗传学分析表明:冬小麦至少有4个基因控制着春化特性。(如Verc17和Verc203)拟南芥中有5个对春化敏感的基因。所以，春化过程是一个基因启动、表达与调节的复杂过程，某些特定基因被诱导活化，促进了特异mRNA和新蛋白质的合成，进而导致一系列生理生化的变化，促进花芽分化。(三)春化素、GA和其他生长物质与春化作用春化素：Melchers,Lang等，开花刺激物，嫁接传递→春化素(vernalin)不存在？GA:①可代替低温。②低温处理后，GA增加:冬小麦的GA＜春小麦，但经低温→能增高到春小麦的水平。③用GA生物合成抑制剂处理,抑制春化。所以，GA与春化作用有关但GA不是春化素①有些植物（紫罗兰）经低温处理后体内GA含量并不增加。②低温诱导——抽薹时就出现花芽，GA——茎伸长或抽薹，但不一定开花。所以，AUX、CTK、GA不能代替低温。玉米赤霉烯酮？在春化过程中植物体内会出现玉米赤霉烯酮含量的高峰，此外，外施玉米赤霉烯酮有部分代替低温的效果。四、春化作用在农业生产上的应用(一)人工春化处理农业生产上对萌动的种子进行人为的低温处理，使之完成春化作用的措施称为春化处理。闷麦法：0～5℃，40～50d，春天补种。在育种工作中利用春化处理，可以在一年中培育3～4代冬性作物，加速育种过程。(二)调种引种我国地处北半球，幅员辽阔,南北方之间在气温上有一定的差异。在南北方地区之间引种时，必须了解品种对低温的要求。北方品种→南方，不能满足低温要求，不开花结实。(三)控制花期利用人工控制光周期的办法，可控制植物开花，并已广泛应用于花卉栽培。①人为延长或缩短光照时间，控制植物花期，可解决杂交育种中德花期不遇问题。②对以收获营养体为主的作物，可通过控制光周期的办法，控制开花，提高产量。③对于冬性植物，可利用解除春化控制开花。谢谢！