物种和物种形成

《进化生物学》第6章物种和物种的形成一、人类对物种问题认识的发展过程•1、林奈时代•认为物种是永恒的、不变的、特创的和独立(孤立)的。•2、拉马克、达尔文时代•认为物种变化的、进化的，可产生、可绝灭的，以亲缘纽带相互联系的。二、物种•（一）基本概念•1、非时向种•即不考虑时间因素，不涉及目前的物种是由哪些原始种演化而来，更不涉及历史上曾经存在过而现在已绝灭的种，只对现存的生物分门别类，这是非时间的物种概念。•2、时向种•即分类对象不仅仅是现存的生物，也包括地质历史上生存过的，从分类的目的上不仅仅是识别、鉴定和命名，还包括物种之间的历史联系，这就是时向种概念，时向种包括时间种和分支种。A．非时向种：物种S1、S2和S3是同时存在的物种，它们之间存在生殖隔离，种间有明显的表型差异.B．分支种：物种S1～S4是在进化谱系中有关联的物种，是由分支（种形成）事件区分的有时向的种.C．时间种：时间种S1、S2和S3代表一个物种在时间向度上的连续进化改变.（二）物种的标准•1、形态学标准以表型特征为识别和区分物种的依据，即所谓的表型种。优点:应用上方便缺点:理论依据不足2、遗传学标准从遗传学的角度，物种被定义为：互交繁殖的群体，共有一个基因库,生殖隔离成为识别和区分物种的最重要的标准（生殖种或生物学种）。即能自由交配且可产生正常能育后代的个体类群。优点:揭示了物种的遗传学特征，使分类学与遗传学结合缺点:1）应用有局限性在实践中很难应用，因为在现实的分类工作中，很少有必要做生殖观察或杂交试验，有的也没有这个条件。如，两种植物因为花期不遇或分布在不同地域，很难验证他们之间是否真正在生殖上隔离。对标本或化石的鉴定更是如此。2）对无性生殖的生物不适用3）生殖隔离并非区分物种的决定性指标形态上差异很大，完全异地分布的某些类群，尽管它们之间的杂种完全正常可育，仍将它们分为不同的种。美国东部的一球悬铃木东地中海地区的三球悬铃木现代一些生物分类学家希望能将表型标准与生殖标准结合起来，以表型距离(形态差异程度)作为生殖隔离是否存在的指标。在绝大多数情况下，两个群体之间生殖隔离的存在同时意味着它们之间的形态差异也明显。但生殖隔离与形态差异往往并不完全平行，例如一些存在着生殖隔离，但形态差异很小的姐妹种。3、生态学标准从生态学看，物种是生态系统中的功能单位，每一物种在生态系统中均占有一个生态位，处于其所能达到的最佳适应状态即适应峰。种间杂交所产生的中间型个体，其适应值降低(掉进适应谷)，因而被自然选择所阻止。•生物在进化后转移到新的生态位和适应峰。如果一个物种的种内发生分异，占据多个生态位，从生态学角度而言，这意味着有新种形成。•物种之间的食物竞争常会引起物种的生态趋异，回避或减少竞争会使两个物种在生殖上都受益。通过利用另一个物种所不利用的食物资源能获得更多的能量并能产生更多的后代。验证方法——仔细观察近缘种对食物的偏好或嗜好。•更格卢鼠的两个种在形态上非常相似，以致连分类学家都难以区分它们，但其中一种以吃种子和荒漠植物为生，另一种则完全以滨藜的叶子为食。4、生物地理学标准•不同物种的地理分布范围不同。•广布种(世界种):分布区很广•特有种:分布区很狭•残遗种:过去分布广，后来变狭了•(三)现代物种的定义•1983年迈尔提出:物种是由种群所组成的生殖单元(与其他单元在生殖上是隔离的)，在自然界占有一定的生境地位,在宗谱线上代表一定的分支，是一个进化的单元。(1987年，陈世骧补充)种群组成、生殖隔离、生态地位、宗谱分支（四）物种的结构•个体(individuals):是物种组成中最基本的单位，物种由许多个体组成。同一种内的个体有性别、生长发育阶段的差异，有些还有群体分工.•种群(groupofspecies)/居群(localpopulation)，指生活在一定群落里的一群同种个体。种群是物种的基本结构单元。•亚种(subspecies)：是种内个体在地理和生态上充分隔离后所形成的群体，具有一定的形态生理、遗传特征，特别有不同的地理分布和不同的生态环境。这一概念一般多用于动物分类，在植物分类上比较少用。生态亚种体虱头虱头虱体虱华南虎东北虎地理亚种单型种多型种种群种群个体个体个体个体亚种亚种种群种群种群种群个体个体个体个体个体个体个体个体根据物种有无亚种而区分为单型种和多型种。变种(variety)：具有形态生理、遗传特征上的差异，但在地理分布上可能重叠的群体。一般多用于植物的分类，在动物分类上比较少用。但变种有时也指未弄清地理分布的亚种，有时也指栽培品种，有时还指介于两个亚种之间的类型。如美国鹿鼠具有白色亚种和黑色亚种。有一种灰色的鹿鼠则属于变种，因为它介于上述两个亚种之间，并已呈现出由灰色变成黑色的显著倾向。半种(semispecies)：是亚种和种之间的过渡形态。又称起始物种，是可以互相交配的群体，在行为和其他方面又有差别，又限制了其间的交配。这一概念由于较为含混，在分类中应用并不常见。姐妹种(siblingspecies)、隐种：外部形态上极为相似，但其间又有完善的生殖隔离。现代遗传学对物种结构中各种等级单元，在遗传上的距离作了定量的测定。下图的资料来自对昆虫、甲壳类、鱼类、两栖类、爬行类和哺乳类中很多蛋白质的比较研究的结果。标尺上的数字是比较中测定的氨基酸差别的平均数。这个数字大致上和每个基因固定的突变数相等。按照遗传距离是由个体→种群→亚种→半种→姐妹种→种，遗传距离逐渐加大。二、物种的形成•（一）物种形成的三个主要环节•1、可遗传的变异是物种形成的原材料变异的类型可遗传的变异：不遗传的变异：基因突变染色体变异基因重组由环境不同引起，遗传物质没有改变，不能进一步遗传给后代。遗传物质发生了改变，其后代将继承这种改变3、隔离是物种形成的必要条件隔离是指自然界中生物间彼此不能自由交配或交配后不能产生正常可育后代的现象。（二）隔离（1）空间隔离包括：地理隔离生态隔离•（2）生殖隔离•指有性生殖的生物彼此不能自由交配或可以交配但后代不育。包括合子前隔离和合子后隔离。合子前的隔离多为生态的、行为的等原因；合子后的隔离，一般是遗传的或生理的原因。合子前隔离合子后隔离地理(空间)隔离生态(生境)隔离时间(季节)隔离性别(行为)隔离机械(形态)隔离杂种无活力杂种不育杂种败坏（二）隔离的机制1、合子前隔离①地理(空间)隔离地理隔离在物种形成中起着促进性状分歧的作用。分歧的程度与隔离时间的长短有一定的相关性，它往往是生殖隔离必要的先决条件。美洲棉尾兔:美国东部有8个种西部多山地区则有23个种②生态(生境)隔离生态隔离即代表生存在同一地域内的不同生境的群体所发生的隔离。它只是在一定程度上表现了地理隔离。生态隔离大半由于不同种群所需要的食物和所习惯的气候条件有所差异而形成的。几种鸣禽近缘种在同一森林中占据不同生态位置,构成生态隔离③时间(季节)隔离：动物发情期植物花期不同④性别(行为)隔离性别隔离即在不同物种的雌雄性别间，相互吸引力微弱或缺乏而造成的隔离。性别隔离往往与行为隔离联系密切。交偶信号配子不融合亲本相遇无性反射彼此紧邻的两个种之间雌雄求爱极其罕见，通过这种机制保持生殖隔离的物种称为“识别种”。识别种仍然属于生殖种的概念。⑤机械(形态)隔离指的是生殖器或花器在形态上的差异而出现的隔离。许多不同种的昆虫外形相似，但外生殖器有区别，某些花的柱头形态上不同，也可造成隔离。⑥配子或配子体隔离是指一个物种的精子或花粉不能被吸引到达卵或胚珠内，或者它在另一个物种的生殖器内不易存活所产生的隔离。2、合子后隔离杂种无活力杂种的生活力很低，往往不能成活。杂种不成活的原因很多，如基因型间的不协调、生长调节的失败等等。如，鱼的卵可能与不同种、不同属，甚至不同科的精子受精，然而在此后合子的发育过程中，却可能发生很多异常，如从卵裂时染色体的排除，胚囊或器官形成的停止，直到胚胎在晚期发育阶段的时候死亡等。山羊和绵羊的杂种，在胚胎早期生长正常，但很多却在出生前死去。杂种不育杂种不育指F1杂种虽然能生存，但不能产生具有正常有功能的性细胞。杂种不育的原因与亲本基因型间的特殊不协调有关，这种基因型不协调可以表现在性腺发育阶段，或减数分裂期间，或在此之后的配子体或配子发育时期。×马n=32×2驴n=31×2马骡n=63条♀♂×马n=32×2驴n=31×2驴骡n=63条♀♂杂种败坏杂种体败坏即子二代或回交杂种的全部或部分不能存活或适应性低劣。种间基因交换的最后一类障碍发生在F2产生之后的阶段。造成杂种分离后代衰败既有基因水平上的原因，也有染色体水平上的原因。F1杂种有两个完整的单倍体基因组，能够共同维持正常的发育和育性，由于分离和重组，绝大多数F2中所含的已是不平衡的基因组，不能维持正常的发育。生物进化中物种形成的一般过程：1．从地理(空间)隔离、生态(生境)隔离到遗传分化2．从遗传分化到合子后隔离3．由合子后隔离发展到时间(季节)隔离、性别(行为)隔离、机械(形态)隔离（三）物种形成的方式以种形成所需的时间和中间阶段的有无：•渐进的种形成•量子种形成（骤变式的物种形成）根据物种形成的地理特性：•异地种形成•邻地种形成•同地种形成考虑时间向度，特别是从系统学的观点来分：•继承式物种形成方式•分化式物种形成方式•1、渐进的物种形成以缓慢的方式形成新的物种，同时具备较完整的中间过程。达尔文认为这是物种形成的主要方式。(1)异地种形成、邻地种形成、同地种形成①异地种形成：两个初始种群在新种形成前，其地理分布区是完全隔开、互不重叠的。形成过程是：祖先种(广布种)→隔离为若干种群→被隔离种群间基因交流减少或中断→经过自然选择产生不同的适应，基因和基因频率定向地发生变化→形成了不同的亚种→产生生殖隔离→导致物种形成。一旦生殖隔离完成，新种的分布区即使再重叠(环境隔离因素消失)，也不会再融合为一个种了。加拉帕戈斯群岛上的鸣禽BAB,AABCA加拉帕戈斯群岛上的鸣禽出自于同一祖先分居两岛的群体，因互相隔离，最终成为不同的物种A和B。A的有些个体由于某些机会迁移到B所居的岛上生活。两个种虽然共存，但由于剧烈竞争的结果，使它们分别进化。在B所居的岛上的A，由于对突变和重组的不断选择，终于形成新的亚种，并进一步发展到有足够多的差异而自成为一个新种C。②邻地种形成:如在种形成过程中，初始种群的地理分布区相邻接(不完全隔开)，种群间个体在边界区有某种程度的基因交流，这种情况下的种形成被称为“邻地种形成”形成过程:在初始种群分布的邻接地区，种群间有一定程度的基因交流。但由于初始种群分布的中心区之间基因交流很弱，种群间的遗传差异会随时间推移而增大，但种形成过程可能较慢。②同地种形成:如在两个种形成过程中，初始种群的地理分布区相重叠(不隔开)，没有地理上的隔离，即形成新种的个体与原种其他个体分布在同一地域，所以也被称为“同地种形成”(sympatricspeciation)或分布区重叠的种形成。一般生态、行为上的歧化选择可形成所谓生态或行为的隔离，可以使同一地理分布区的种群间分化，产生新种。如性选择中不同雌体对羽毛颜色的不同偏爱，就能使群体更快地分化，便产生不同颜色羽毛的群体。•(2)继承式和分化式物种形成•①继承式物种形成：•指一个种在同一地区内逐渐演变为另一个种。•特点：物种形成需要时间很长•物种的数目没有增加•物种形成发生在同一地区田螺的系统发育左上角是一个种Paudinaneumayri；右下角是另一个种P.heoernesi。这两个种之间，有许多种间类型，它们分布在中间地层中。Paudinaneumayri，地层底部P.Heoernesi，地层上部②分化式物种形成•一个物种在其分布范围内，经由地理或生态隔离逐渐分化成两个或两个以上的物种•特点：起主要作用的因素是空间隔离•物种数目增加•发生在不同地区或同一地区不同生态条件如猪蛔虫和人体蛔虫。它们在形态上没有区别，应该是同源的，可是如果交换寄主，都不能生存，可见它们已经形成两个不同的物种了。2、骤变式(爆发式)物种形成(量子种形成)进化