[生物学]第四章-异养微生物的生物氧化

第四章异养微生物的生物氧化①“物质与能量”物质即能量，能量即物质。物质是能量的载体，能量是物质的属性。电子原子分子基团4.1新陈代谢绪论氧化还原反应基团转移反应异构、重排反应……有机物化能异养菌光能营养菌化能自养菌ATP光能无机物最初能源②能量代谢是新陈代谢中的核心问题。中心任务：把外界环境中的各种初级能源转换成对一切生命活动都能使用的能源-ATP。核能发电站光能发电站水力发电站便携式电池（化能异养菌）（光能营养菌)(化能自养菌)腺嘌呤—核糖—O—P—O—P—O—P—O-OOOO-O-O-+++Mg2+ATP是细胞内的“能量通货”.ATP是细胞内磷酸基团转移的中间载体.～P～P～P～PATP～P02108641214磷酸基团转移能磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油酸磷酸磷酸肌酸（磷酸基团储备物）6-磷酸葡萄糖3-磷酸甘油ADP生物系统中的能流脂肪葡萄糖、其它单糖三羧酸循环电子传递（氧化）蛋白质脂肪酸、甘油多糖氨基酸乙酰CoAe-磷酸化+Pi小分子化合物进一步分解成共同的中间产物共同中间物进入三羧酸循环,经电子传递链传递生成H2O，释放出大量能量，其中一部分储存在ATP中。大分子降解成基本结构单位③生物体内能量产生的三个阶段生物氧化的过程①底物脱氢（或脱电子）（该底物称作电子供体或供氢体）②氢（或电子）的传递（需中间传递体，如NAD、FAD等）③氢受体接受氢（或电子）（最终电子受体或最终氢受体）生物氧化形式：加氧、脱氢生物氧化过程：脱氢、递氢生物氧化类型：有氧呼吸、无氧呼吸、发酵4.2葡萄糖酵解途径生物体内葡萄糖降解成丙酮酸的过程，称为糖酵解途径。包括EMP、HMP、ED、WD、葡萄糖直接氧化途径。糖酵解途径分三个阶段(1)已糖的活化(2)已糖的裂解(3)丙糖的氧化4.2.1EMP途径①葡萄糖的磷酸化②G-6-P异构成F-6-P葡萄糖磷酸异构酶③F-6-P形成F-1,6-2P磷酸果糖激酶④F-1,6-2P形成甘油醛-3-P和二羟丙酮磷酸⑤二羟丙酮磷酸异构成甘油醛-3-P⑥甘油醛-3-P氧化形成1,3-二磷酸甘油酸甘油醛-3-磷酸脱氢酶⑦1,3-二磷酸甘油酸转移高能键形成ATP磷酸甘油酸激酶⑧3-磷酸甘油酸转变成2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶⑨2-磷酸甘油酸脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸烯醇化酶⑩磷酸烯醇式丙酮酸转变成丙酸酸葡萄糖+2NAD+2Pi+2ADP→2丙酮酸+2NADH+2ATP特点：基本代谢途径，产能效率低；提供多种中间代谢物作为合成代谢原料；有氧时与TCA连接，无氧时丙酮酸及其进一步代谢产物乙醛被还原成各种发酵产物。4.2.2己糖单磷酸途径（HMP）第一阶段:生成五碳糖、NADPH及CO2第二阶段：五碳糖经转酮、转醛作用重新合成六碳糖①磷酸戊糖经重排生成磷酸己糖和3-磷酸甘油醛，磷酸丙糖借EMP途径转化为丙酮酸，即：不完全HMP途径。磷酸戊糖进一步代谢有两种结局：②六个葡萄糖分子参加反应，回收五个葡萄糖分子，消耗1分子葡萄糖（彻底氧化成CO2和水），即：完全HMP途径。3葡萄糖-6-磷酸+6NADP++5NAD5丙酮酸+6NADPH+5NADH+3CO2葡萄糖-6-磷酸+12NADP+12NADPH+6CO2戊糖磷酸支路的生物学意义：（1）产生还原力（NADPH）并维持胞内的还原势；（2）为合成代谢提供多种碳骨架，拓展碳源范围；（3）为光能及化能自养菌CO2的固定提供前体物质；（4）特定情况下可提供能量，与EMP途径相联系，共同调节代谢过程。4.2.3ED途径是少数缺乏完整EMP途径的微生物（限于假单胞菌属）的替代途径。2-酮-3-脱氧-6磷酸葡萄糖酸葡萄糖-6-磷酸+1NADP++5NAD2丙酮酸+1NADPH+5NADH（1）两丙酮酸来历不同，一为裂解产物，一为EMP转化而来；（2）ED途径只产生1M底物水平磷酸化的ATP，但只需4步反应却能得到EMP途径经10步才能获得的丙酮酸。因此代谢速度快、转化率高。PK途径：5－P－木酮糖磷酸解酮酶乙酰磷酸磷酸甘油醛乙酸乳酸葡萄糖HK途径：5－P－木酮糖乳酸5－P－核糖4.2.4WD途径乙酸（1）同一微生物中常同时存在多条代谢途径，只依靠EMP或HMP途径的微生物较少见；（2）HMP途径可独立存在，也可与EMP或ED共存；（3）ED途径可独立存在，也可与HMP途径共存；（4）EMP途径一般不独立存在，常与HMP途径并存，且随微生物种类与生存环境不同，二者所占比例也不同；（5）多个途径都产CO2，但C来历不同。葡萄糖酵解途径总结4.3呼吸作用微生物在降解底物过程中，将释放出的电子交给NAD(P)+、FAD等电子载体，再经过电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或者其他还原性产物并释放能量的过程。有氧呼吸O2为最终电子受体无氧呼吸氧化型化合物为最终电子受体4.3.1有氧呼吸（1）糖酵解（2）丙酮酸氧化脱羧成乙酰CoA（3）TCA循环（4）NADH、FADH2被氧化产生能量ATP。(一)TCA循环乙酰CoA＋3NAD＋＋FAD＋GDP＋Pi＋2H2O2CO2＋3NADH＋3H＋＋FADH2＋GTP＋HS—CoA（二）电子传递链及氧化磷酸化1NADH-Q还原酶（FMNFe-S）2琥珀酸-Q还原酶（FADFe-S）3细胞色素还原酶(血红素b、血红素c)4细胞色素氧化酶(Fe-S、血红素a、Cu)NADHFMNCoQFe-SCytc1O2CytbCytcCytaa3Fe-SFMNFe-S琥珀酸等复合物II复合物IV复合物I复合物IIINADH脱氢酶辅酶Q-细胞色素还原酶细胞色素C还原酶琥珀酸-辅酶Q还原酶电子传递释出的能量用于形成跨膜的质子梯度，此梯度用以驱动ATP的合成。在电子传递和磷酸化之间起偶联作用的是H+电化学梯度。无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是以NO3-、SO42-等氧化型化合物作为最终电子受体。4.3.2无氧呼吸（1）硝酸盐呼吸：（反硝化作用）（2）硫酸盐呼吸（3）碳酸盐呼吸以CO2或重碳酸盐作为末端氢受体。CO2+4H2CH4+2H2O+ATPSO42－H2SNO3NH3N24.4发酵作用微生物以有机物为基质，以有机物为最终电子受体的生物氧化过程。即：为缺氧条件下糖类的分解。有机物中间代谢产物发酵产物碳流碳流电子流乙醇、甘油发酵乳酸发酵丙酸发酵丁酸、丙酮-丁醇发酵混合酸发酵与丁二醇发酵4.4.1酵母菌乙醇发酵①Ⅰ型酒精发酵C6H12O6+2ADP2乙醇＋2CO2+2ATPCO2NaHSO3NAD﹢NADH+H﹢NADH+H＋NAD﹢H2OPi葡萄糖1.6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮丙酮酸乙醛乙醛HSO3α-磷酸甘油甘油②Ⅱ型酒精发酵C6H12O6+NaHSO3甘油+磺化羟乙醛葡萄糖1、6-二磷酸果糖3-磷酸甘油醛丙酮酸乙醛乙醇磷酸二羟丙酮α-磷酸甘油甘油NADH+HNAD﹢③Ⅲ型酒精发酵2ADP2ATPCO2乙酸加Na2CO3或NaOH2C6H12O62甘油＋乙酸＋乙醇＋2CO2①丁酸的产生G2Pyr2ATP2NADH丙酮酸还原酶2CO2CoA2乙酰-CoA硫解酶CoA脱氢酶β-羟丁酰CoA乙酰乙酰CoA丁烯酰CoA水解酶丁酰CoA脱氢酶H2O丁酰CoA丁酸CoA转移酶乙酸乙酰CoA2H4.4.2丁酸型发酵（专性厌氧菌）当pH低于4.5时，开始丙酮、丁醇的生产。②丙酮、丁醇的产生G硫解酶CoAβ羟丁酰CoA乙酰乙酰CoA丁烯酰CoAH2O丁酰CoA丁醛CoA4H2CO22ATPCoA丁醇2乙酰-CoA乙酸乙酰CoA乙酰乙酸丙酮自发脱羧CO2CoA转移酶2H2H2H2H③乙醇、乙酸的产生G4H2CO22ATPCoA2乙醛2乙醇2乙酰-CoAG4H2CO22ATPCoA2乙酰~磷酸2乙酸2乙酰-CoA2CoA2Pi2ATP2ADP乙醛脱氢酶乙醇脱氢酶2CoA含氮化合物的分解（氨基酸、碱基）脂类物质的分解烃类化合物的分解芳香族化合物的分解聚-β-羟基丁酸的分解4.5其它化合物的生物氧化