硒的毒性生物学研究进展

龙源期刊网硒的毒性生物学研究进展作者：韩晓霞姚志文魏洪义来源：《江苏农业科学》2016年第12期摘要：随着硒（Se）的开发利用，其营养价值已得到广泛认同。硒为生物生长所需要的微量元素，补硒可以提高生物体免疫力、抗氧化力、生殖力并促进生物体的生长发育，但是受限于硒较窄的营养与毒性的界限，过量补硒反而对生物不利，严重则会导致硒中毒甚至死亡。目前，硒的研究热点集中于营养价值的开发，其潜在的毒性容易被忽略。本文综述了硒对植物、昆虫、哺乳动物以及人类的毒性机制、中毒症状，分析相应的耐硒能力等，并提出当前硒研究的问题和难点以及今后努力的方向，以期全面认识硒并对其进行评估。关键词：硒；微量元素；营养价值；毒性；安全范围中图分类号：S143.7+1文献标志码：A[HK]文章编号：1002-1302（2016）12-0024-05[HS）][HT9.SS]收稿日期：2015-10-14基金项目：江西省研究生创新资金（编号：YC2015-S177）；国家科技支撑计划（编号：2012BAD14B14）。作者简介：韩晓霞（1990—），女，山东招远人，硕士，主要从事昆虫行为与化学生态研究。E-mail：[e-mail]。通信作者：魏洪义，博士，教授，主要从事昆虫化学生态及害虫综合防治研究。E-mail：[e-mail]。硒（Se）是生物所必需的一种微量营养元素，具有多种生物学功能，被称为生命的保护剂。但是，生物体不能合成硒[1]，也不能长期储存硒，只能靠从外界不断获取来补充机体所需。由于硒的生物学特性与其浓度有关，因此不能盲目补硒，硒的最佳浓度和致死浓度之间有一个非常狭窄的安全限度，摄入过量硒后会引起中毒或诱发突变[2]。近几十年来，随着部分地区硒在工业生产中的使用，环境中产生了大量含硒化合物，使硒成为这些地区一个潜在的环境污染因素[3]。过量的硒通过土壤和水质对植物产生毒害，继而通过食物链对自然界其他生物产生毒害作用，因此，硒的毒性研究应该引起高度重视。本文主要综述硒对植物、昆虫、禽、畜、哺乳动物和人类的毒性影响，以期揭示硒的毒性机制，为硒资源的合理利用和生态风险评价提供理论依据。1硒与植物龙源期刊网植物对硒的吸收与积累根据植物积累硒的能力不同，可以将植物分为聚硒植物、非聚硒植物和富硫且高硒的植物[4]。聚硒植物通常可以积聚超过1000μg/g的硒而在高硒土壤中生长，是高硒地区的象征，因此一些植物常被称为硒指示植物[5]，如黄芪属（AstragalusLinn.）、紫箢属（Aster）、紫云英属[Astragalus（Fabaceae）]和十字花科[Cruciferae（Brassicaceae）]植物等；非聚硒植物对硒的积蓄在很大程度上与植物生长周期有关[6]，植物体内含硒量通常不超过30μg/g，如大多数生长周期较短的蔬菜、粮食作物和水果等；第3类植物含有大量的硫，在正常土壤中生长时会积累较多的硒[4]。以干物质质量计，根茎、鳞茎类作物的硒浓度最高，其次是大田作物，然后依次是叶菜类、籽菜类、蔬果类、树果类[7]。其中大田作物积累硒的能力排序为十字花科黑麦草豆类谷类[8]。在谷类作物中，以小麦对硒的积累量最多，作为全球性粮食作物，小麦与硒的研究热点也日益高涨。1.2硒对植物的毒害作用高浓度的硒能够给大部分硒敏感植物带来不利影响[9-10]。普遍认为，在同等浓度下，硒能够促进聚硒植物的生长，但对非聚硒植物则有毒害作用[11]，因此不同植物适应硒浓度的差异较大，而对于同种植物，植株的营养或毒性则由施硒浓度决定。在通常情况下，低浓度施硒或适量施硒对植物的生长发育有利，而高浓度施硒或过量施硒后，过多的硒代半胱氨酸代替半胱氨酸来参与蛋白质的合成[12]，反而对植物[HJ1.4mm]产生毒害作用[13]。首先，过量硒能够降低植物自身抵抗力。例如，台培东等报道，硒溶液浓度超过1.0mmol/L，会导致植物抗逆境反应物质脱落酸（abscisicacid，简称ABA）含量的下降，植物出现毒害症状[11]。植物对于不良的外界环境有自身的调节和适应能力，一个非常重要的指标就是植物体内ABA含量的增加[CM（25]，而过量硒能够降低ABA含量，说明过量硒已超出了植物[CM）][HJ]的耐受范围，甚至影响到植物自身的调节机能，从而抑制了植物抵抗外界不利因子的能力。其次，过量硒能够降低植物抗氧化活性。衰老自由基学说是目前国际上公认的一种氧化理论，认为由活性氧引发的自由基可以直接攻击膜脂质并导致不饱和脂肪酸的过氧化作用[14]，促进植株的凋谢，因此适当补充外源性抗氧化剂能够提高植株的抗氧化活性。目前已证实，谷胱甘肽过氧化物酶（简称GSH-Px）存在于高等植物中，是植物抗氧化及抗衰老的保护性酶之一[15]。硒为GSH-Px的组分之一，适量补硒可以提高植物抗氧化能力。李登超等通过测定硒对菠菜（SpinaciaoleraceaL.）、白菜（Brassic.campestrisssp.chinensisL.）植株的抗氧化活性发现，植株的抗氧化活性与营养液中硒的浓度存在剂量关系，适量硒（菠菜再次，过量硒能够抑制植物的生长。台培东等报道，硒溶液浓度超过0.1mg/L时，会抑制黄瓜（Cucumissativus）、小麦（TriticumaestivumL.）的生长，甚至导致它们中毒死亡[11]；Sharma等报道，硒能延缓水稻的生长发育并延迟开花时间[17]；林匡飞等研究表明，当浓度超过5mg/L时，硒对小麦种子活力、α-淀粉酶活性及幼苗和根的生长具有胁迫效应，硒浓度为龙源期刊网时，对种子活力、发芽率、幼苗和根的生长等均有严重的抑制作用，且抑制作用随着硒浓度的升高而增强[3]。实际上，过量硒抑制植株的生长与硒降低植株抵抗力、抗氧化活性有直接关系，植物需要有完善的抵抗外界不良因子的能力和抗氧化活力才能维持自身正常的生长发育，当这两者受到不同程度破坏后，植物的生长发育自然会随之受到影响。由此可见，硒对植物的影响与其所处生长环境的硒浓度密切相关。2硒与昆虫2.1昆虫种类过量硒进入昆虫体内后，不同昆虫的处理方式不同。硒忍受能力较强的昆虫[以小菜蛾（PlutellaxylostellaL.）为代表]，它们将硒集中于后肠中[18]，作为隔离与硒解毒的场所；而硒忍受能力较差的昆虫[以黄粉虫（TenebriomolitorL.）为代表]，则是集中于马氏管中[19]。前类昆虫的硒解毒方式在于能将硒甲基化为硒化物，防止硒与机体内的蛋白质结合参与调节，这种解毒机制与聚硒植物类似。第3种昆虫的解毒方式在寄生蜂缘腹绒茧蜂（Cotesiamarginiventris）中发现，它们可以通过甲基化和挥发硒的方式解除过量的硒[20]。[HTK]2.2硒的添加形式[HT]硒的添加形式分有机硒、无机硒2种，有机硒主要有硒酵母、硒蛋白等，无机硒则为硒酸盐、亚硒酸盐等。饲料中有机硒的生物利用度比无机硒高，因此通常选择有机硒作为饮食中的添加形式[21]，但对于昆虫来说，最佳的补硒形态至今还未有定论。Trumble等曾选择寄主植物种类众多的甜菜夜蛾（SpodopteraexiguaHübner）为对象，通过添加不同浓度的硒，试图研究硒的添加形式对昆虫的影响，结果发现各种形式的硒对甜菜夜蛾均会产生影响但程度不同，亚硒酸钠的毒性最强，硒酸钠、硒代甲硫氨酸的毒性最弱[22]；Hladun等也发现，硒酸盐对蜜蜂的毒性高于硒代甲硫氨酸[23]。但不同昆虫对不同种硒化物的毒性适应不同，硒代蛋氨酸对甜菜夜蛾的毒性与硒酸盐相同[22]，但对烟芽夜蛾（Heliothisvirescens）、蛆症异蚤蝇（MegaseliascalarisLoew）的毒性高于硒酸盐[24-25]。因此可以证实，硒对昆虫的影响与其他生物[26-28]一致，会因硒的添加形式不同而不同。2.3硒对昆虫免疫力的影响昆虫需要不断地抵抗由内在、外在因素形成的活性氧，这种活性氧来源于昆虫自身的应激反应和寄主植物抵抗植食性昆虫侵害时植物自身的抗氧化免疫系统对此作出应答时形成的化感物质[29]。昆虫自身拥有复杂的抗氧化体系来抵抗活性氧的侵害，这一体系需要借助于抗氧化酶[如谷胱甘肽过氧化物酶（简称GPX）、过氧化氢酶（简称CAT）、超氧化物歧化酶（简称SOD）等]来完成[30]。如GPX能减少机体内的H2O2和氢过氧化物，从而清除组织和细胞膜中的氧自由基[31]，帮助机体提高抗氧化力、免疫力。硒是GPX的重要组分，因此能够参与GPX的抗氧化防御体系，从而保护细胞免受机体内新陈代谢产生的氧化自由基损害[32]。早在龙源期刊网年，硒就被认为是人类和动物体内非常重要的抗氧化剂[33]，是许多参与应激反应的含硒酶的辅助因子，有助于生物体保持抗菌、抗病毒的强大防御体系[34]。但是高浓度的硒进入机体后，由于它与硫相似，容易取代氨基酸中的硫造成蛋白质表达的紊乱继而引发蛋白质、酶的失活，导致生物体硒中毒[26，35]。因此，硒对昆虫免疫力的有益影响需要控制在较适宜的浓度范围内。2.4硒对昆虫生长发育的影响昆虫在世代更替、逐步进化过程中形成了其内在的发育策略，当遇到外界不利条件如温度、食物、光周期和纬度等的变化时，自身的生长发育、抗寒力、体质量和体型也会随之发生调整[36]。硒过量对昆虫的毒性影响最直观地体现在对昆虫的生长发育的影响。烟芽夜蛾幼虫取食硒后，幼虫化蛹、成虫羽化的时间和死亡率随硒浓度的增大而增加，当取食高浓度硒（60、125mg/kg）后，生长速率明显降低[37]；硒浓度超过25mg/kg后，能够抑制粉纹夜蛾[Trichoplusiani（Hübner）]的生长发育[38]。Vickerman等发现，高剂量的硒可以显著延长甜菜夜蛾的发育历期，降低幼虫的相对生长指数[39]。昆虫对不同浓度硒的感受程度不同[39]，饲喂4μg/g硒酸钠后，米蛾（CorcyracephalonicaStainton）体质量下降30%，而饲喂浓度为2μg/g硒酸钠时，米蛾的体质量反而会增加[40]；类似地，对杂拟谷盗（TriboliumconfusumDuval）幼虫饲喂不同浓度（2500、5000、10000μg/g）含亚硒酸钠的酪蛋白后，发育速率与对照相比均降低，死亡率分别达到20%、50%、100%[41]。遗憾的是，目前国内关于硒对昆虫的研究较少，仅有杨明禄等研究发现，饲料中一定浓度的硒能够影响黄粉虫的发育速率，当硒含量过高时，其幼虫的增质量速率明显降低，幼虫取食量、特定生长率与硒浓度呈负相关，与死亡率呈正相关[42-43]。2.5硒毒性的食物链传递昆虫的硒中毒不仅仅局限于直接添加产生，由于昆虫的种群巨大，自然界中食草昆虫的种类繁多，当第1营养级植物受到硒的毒性迫害后，通过食物链的传播，这种毒性很有可能会传递至第2营养级食草昆虫，甚至处于第3营养级的寄生性天敌也会受到影响。如Vickerman等对寄主植物进行硒毒性处理后观察它们对3个不同营养级[寄主植物苜蓿（MedicagosativaL.）、寄主昆虫甜菜夜蛾和寄生蜂（C.marginiventris）]的影响，发现寄生蜂的化蛹时间显著推迟，蛹质量和成蜂寿命也减少了[20]。然而，Butler等也做了类似试验，并同步观察了3种不同温度条件对寄生蜂（C.marginiventris）的影响，结果发现高温（恒温33℃）条件下，寄生蜂不能正常生长发育，可见温度对寄生蜂的影响很大，但硒对寄生蜂并没有产生影响[44]。究其原因，可能是2组试验添加的硒浓度不同，前者添加的硒浓度较高，已对寄主植物产生毒性，而后者添加的硒浓度较低，硒虽仍能从寄主昆虫传递至寄生蜂，但并未对寄生蜂产生影响。当然，生长在富硒环境中的植物对植食性害虫也会有影响。最为突出的是聚硒植物，它们即便处于低硒土壤中也能积累较多的硒，但自身却不表现