动物生物学六、软体动物门

3.4.6真体腔不分节的动物——软体动物门（Mollusca）3.4.5真体腔不分节的动物——软体动物门（Mollusca）软体动物种类多，约有11万种，分布广，包括海洋的各种海螺，贝类、墨鱼、章鱼等，也有淡水的河蚌，田螺，陆生的蜗牛，有的可以食用、入药、做成动物饲料；有些种类是吸虫病的传播途径。大多数种类与人类的关系密切。虽然形态不同，但基本结构相同。进化地位：软体动物的结构进一步复杂，出现了所有的器官系统，海洋种类个体发育中有担轮幼虫期等。生物学特征1.身体两侧对称或不对称，具有3个胚层和真体腔。2.身体分为头、足、内脏团、外套膜4个部分。通常有外套膜分泌的石灰质的贝壳。3.排泄系统后肾型。4.出现了循环系统、专门的呼吸器官。5.间接发育的软体动物具有担轮幼虫期3.4.6.1身体结构1、身体的划分2、消化系统3、呼吸器官4、循环系统5、排泄器官6、神经系统7、生殖系统和发育1.身体的划分：多数体外都有一贝壳，其内是柔软的体部，形态结构变化很大，但基本结构相同。一般分为头、足、内脏团和外套膜四部分。1）头:位于身体前端。运动敏捷的种类:头部明显。有眼、触角等感觉器官，例如田螺、蜗牛、乌贼等。行动迟缓：头部不发达，例如石鳖。穴居、固着生活种类：消失。河蚌、牡蛎等。2）足：位于身体腹侧，为运动器官。常因生活方式的不同而形态各异。有的发达：斧状、叶状，如河蚌，可爬行或挖掘泥沙。有的退化：如扇贝，失去运动功能。消失：如牡蛎，固着生活。有的特化成腕。头足纲，乌贼、章鱼，成为捕食器官。3）内脏团内脏所在部分，一般位于足的背面。多数左右对称。少数螺旋状。如螺类。4）外套膜(mantle)外套膜；在贝壳的内部，内脏团的外面包裹整个内脏团。背侧皮肤向下延伸形成。外套腔：外套膜与内脏团、鳃、足之间的空隙叫外套腔。腔内有排泄孔、生殖孔、肛门、口的开口，还有足、鳃等。软体动物的排泄、生殖、呼吸等生理活动均与外套腔内的水流有关。外套膜有以下意义：1.水生种类的外套膜表面有纤毛，其摆动而激起水流，从而进行呼吸、滤食、排泄等活动；2.陆生的蜗牛外套膜内部富含血管可呼吸空气。3.外套膜外侧的表皮可分泌贝壳。4.头足类的外套膜成囊状，富含肌肉，其收缩时能挤压外套腔中的水从漏斗状口喷出，推动身体向相反方向前进。2、贝壳（shell）软体动物所特有。通常位于身体的最外面，保护身体的功能。不同的种类，贝壳的数目、形态变化很大。贝壳的形态及其上的纹、刺、肋、齿等是分类的依据之一。由外套膜分泌形成。1）贝壳结构：整个贝壳主要由碳酸钙组成，占90%-98%；贝壳素约占5%，以及其他微量元素等。通常分三层：1.角质层（periostracum）：外层，由贝壳素构成，有多种颜色，保护钙质不被碳酸溶解；2.棱柱层（prismatayer）中间一层，较厚、质地疏松、占贝壳的大部分，由柱状的碳酸钙晶体构成，又称壳层（ostracum）；3.珍珠层（pearlayer）内层，由片状的碳酸钙构成，又称壳底（hypostracum），表面光滑，富有光泽。其中,角质层和棱柱层由外套膜边缘分泌，可逐渐加大，但不增厚。珍珠层是由整个外套膜表面分泌，可不断加厚。珍珠的形成：外套膜通常分三层：外层和内层为表皮细胞层，中间层为肥厚的结缔组织。在生长过程中，当蚌壳张开的时候，如果恰好有沙粒等异物进入蚌外套膜内，刺激上皮细胞分泌珍珠，分泌出珍珠质来把它包围起来，形成珍珠囊，就形成了一粒粒圆圆的漂亮的珍珠。水温、食物都能影响外套膜的分泌功能。外套膜分泌旺盛时，贝壳生长也快，反之生长减慢，于是在贝壳表面形成了疏、密的生长线，可作为生长情况依据。河蚌的贝壳和外套膜横切图1.壳2.外套膜3.角质层4.棱柱层5.珍珠层6.分泌珍珠层的上皮细胞7.结缔组织8.具纤毛的上皮细胞珍珠形成图解1.外套膜上皮2.沙粒3.外套膜4.贝壳5.珍珠囊3.消化系统消化道：由口、口腔、食道、胃、肠、直肠、肛门等构成。消化腺：唾液腺、肝脏、胰脏等。口腔：多数种类口腔壁有颚片、齿舌等，帮助捕食、刮取食物。齿舌：位于口腔底部，由有规律排列的角质齿片组合而成。摄食时由于肌肉的伸缩，角质齿片作前后活动而将食物锉碎舐食。齿片的形状、数目和排列方式是鉴定种类的重要特征。4.呼吸器官出现专职的呼吸器官。水生种类:用鳃呼吸，鳃为外套腔内面的上皮伸展形成。形状各异，有羽状的，梳状、瓣状、丝状等。数目也不同：一对，2对或多对。鳃由鳃轴，鳃丝组成。内有毛细血管分布，血液与水流之间进行气体交换。陆生种类:均无鳃，其外套膜内部一定区域的微细血管密集成网，形成肺，可直接摄取空气中的氧。软体动物－肺螺亚纲内部结构图（C.P.Hickman，1995）5.循环系统软体动物是真体腔动物，但其体腔不如环节动物那样发达，而是退缩，仅残留于围心腔、生殖腔和排泄器官的内腔。初生体腔则存在于各组织器官的间隙之间，形成血窦。开管式循环：血液不仅在血管里流动，也流进组织间隙，血窦之间。途径：自心室流出——经过动脉流入各组织间隙、再会入血窦——经静脉流回心房（心耳）——心室。循化系统：由心脏、血管（动静脉）血窦及血液组成。开管式循环血液携带氧气和输送营养的效率不如闭管式循环高，因此开管式循环不能满足快速运动种类的需要，在软体动物门中头足类的循环系统是闭管式的，体腔也发达得多，以适应它们在水中快速捕食和躲避敌害。6.排泄器官后肾管。由中胚层和外胚层共同发生形成的。由腺质部和管状部组成。有2个开口：一个开口在体腔内，另一个开口于体表。肾脏：基本上是一管状的构造，一端以肾口（内肾孔），开口于围心腔（即真体腔），另一端以肾孔（外肾孔）开口于外套腔。肾口具纤毛，可以收集体腔中的代谢产物。肾口和肾孔之间是肾脏的腺体部分，其中有很多毛细血管，血液中的代谢产物可以通过渗透作用进入肾体，最后经肾脏的膨大部分——膀胱，由肾孔排出体外。围心腔腺位于围心腔内，是围心腔表皮分化形成的分支状腺体，密布血管，也有排泄的功能。7.神经系统神经系统包括：4对神经节1.脑神经节（cerebralganglion）：发出神经连接头部的感觉器官；2.足神经节（pedalganglion）、发出神经通向足部；3.侧神经节（pleuralganglion）、发出神经通向外套膜和鳃；4.脏神经节（visceralganglion），发出神经连接消化道和内脏。神经节间由2条神经索连接。头足类神经系统发达，神经节多集中在食道周围形成脑，并有一个中胚层分化的软骨匣包围，这在无脊椎动物中是唯一的——对快速运动适应。感官：软体动物已分化出触角、眼、嗅检器及平衡囊等感觉器官，感觉灵敏。8.生殖系统和发育多数雌雄异体，少数雌雄同体，但异体受精。陆生腹足类：雌雄同体，在发育的不同时期分别产精子或卵子，是两性腺，异体受精。例如大蜗牛。多数腹足类、双壳类、头足类：雌雄异体，异型。1.受精：体内或体外受精。2.卵裂：多数是完全卵裂螺旋型卵裂。头足类：不完全卵裂——盘裂。3.个体发育：直接发育：头足类和陆生种类是。例如乌贼:体内受精，排除受精卵，在水中直接发育，无幼虫期。间接发育：多数种类发育经历担轮幼虫和面盘幼虫（veligerlarva）阶段。面盘幼虫后期经变态而成为幼年个体。3.4.6.2分类目前记录的现存的软体动物大约有11.5万种，此外还发现了3.5万种化石，根据身体构造的不同，将软体动物分为8个纲：无板纲、多板纲、单板纲、瓣鳃纲、掘足纲、腹足纲、头足纲等。软体动物分纲图－演化、相对丰度（C.P.Hickman，1995）1.单板纲(Monoplacophora)多数为化石种类。直到1952年丹麦调查船在太平洋第一次采到生活标本，定名为新蝶贝（Neopilina）。单板纲属原始种类，身体两侧对称，具圆形扁的贝壳，腹足强大，两侧共有5或6对栉状鳃。足前端为口，后端为肛门。这类被称为“活化石”的原始贝类的发现，对研究贝类的起源与演化提供了新的资料。2.无板纲(Aplacophora)或沟腹纲(Solenogasters)特征：海产，体为蠕虫状，细长或粗短，约5cm，无贝壳，但体壁中有石灰质的骨刺。口在体前端腹侧，腹侧中央有腹沟。穴居或爬行。多数雌雄同体。约250种，分布于低潮线以下至深海海底。如我国南海的龙女簪（Proneomenia）。3.多板纲(Polyplacophora)海产，身体扁平椭圆形，背面具8块石灰质贝壳，呈覆瓦状排列，体2-12cm，足块状，吸附在岩石或藻类上，可缓慢爬行，以海藻为食。口腔具有齿舌。受精卵为完全不等裂，发育为担轮幼虫，无面盘幼虫。约600余种和350种化石。常见种类如各种石鳖。4.腹足纲(Gastropoda)1.种类最多，现约有75000种。生活于海水、淡水、陆地，少数种类寄生。2.头部发达，具口、眼和触角等；身体左右不对称。神经8字形。3.足发达，块状，位于身体的腹面——腹足类，爬行。4.一般具一螺旋形的贝壳——单壳类或螺类。有些种类为内壳或无壳。贝壳为分类的重要依据。分类：分3亚纲1）前鳃亚纲（Prosobranchia）1.通常具外壳，头部具一对触角。2.侧脏神经索交叉成“8”字形；3.鳃位心室前方；4.海洋、淡水、陆生。常见种：1.鲍（Haliotis）2.马蹄螺（Trochus）3.钉螺（Oncomelania）4.骨螺（Murex）5.芋螺（Conus）2）后鳃亚纲（Opisthobranchia）•全部海洋生活。贝壳与外套膜退化或消失；鳃位于心室后方。侧脏神经索不交叉为“8”字形；例如：壳蛞蝓•泥螺（Bul1acta）、海兔（Notarchus）、石磺海牛（Homoiodoris）等。海兔红蛞蝓3）肺螺亚纲（Pulmonata）•多栖于陆地或淡水。•有壳或消失；•无鳃，以肺呼吸（右侧外套膜内壁在壳内形成“肺”）；头部发达，触角1一2对，眼生于触角基部（基眼类）或生于后触角顶端（柄眼类）。如椎实螺（Lymnaea）、大蜗牛（Helix）等。肺螺亚纲－蜗牛(柄眼类)（N.Campbell,1997）4.瓣鳃纲(Lamellibranchia)多数为海洋底栖动物，在水底的泥沙中营穴居生活，少数淡水，没有陆生的种类。双壳纲动物一般不善于运动，现存种类约有3000种左右。•身体侧扁，具2片发达贝壳——双壳纲。•头部退化以至消失，无口腔，齿舌等。•足部发达呈斧状——斧足纲”(Pelecypoda)。•原始的种类仍为栉鳃，高等的种类鳃成瓣状——瓣鳃纲（Lamellibranchia）。•海产的有担轮幼虫和面盘幼虫，淡水的有钩介幼虫。分类：分为3个亚纲原鳃亚纲（Protobranchia）瓣鳃亚纲（Lamellibranchia）隔鳃亚纲（Septibranchia）背瘤丽蚌(亚洲)6.掘足纲(Scaphopoda)：全部海产。具一个两端开口圆锥形管状贝壳，成象牙形或喇叭形，壳长4mm—15cm，350种。常见种类：大角贝(Dentaliumvernedei)软体动物－掘足纲类群图（彼得.丹斯，1998）7.头足纲(Cephalopoda)1.全部海产，肉食性。体左右对称，分头、颈、躯干3部分。2.头部发达。感觉器官发达。3.足着生于头部前方，特化成腕和漏斗。4.多数种类为内壳或无壳。5.外套膜肌肉发达、袋状。6.借外套膜肌肉收缩，将外套腔中的水分从漏斗喷出。代表：乌贼。现存头足类分为：二个亚纲。鹦鹉螺亚纲（Nautiloidea）蛸亚纲（Cole-oidea）1）.鹦鹅螺亚纲（Nautiloidea）鳃和心耳、肾脏均2对（各4个）又称四鳃亚纲，外壳螺旋形、分室。触腕数目多，无墨囊。现生的仅鹦鹉螺（Nautilus）。2）蛸亚纲（Coleoidea）内壳或无壳，腕数8个或10个，具吸盘。鳃、心耳、肾均为2个，也称为二鳃亚纲（Dibranchia），具墨囊。分两个目。•例如：•乌贼（Sepia）——具10个腕，内壳为“海螵蛸”；•章鱼（Octopus）——只8个腕，内壳退化。斑氏爪乌贼常见种类：章鱼(Octopus)乌贼(Sepia)1.食用：软体动物除了掘足纲和双神经纲动物外，几乎都可食用。味