厦门大学进化生物学第3章细胞的起源与进化

前一章回顾•生命的本质生命的物质基础生命活动的基本特征生命和熵•生命在地球上的起源人类对生命起源的几种认识生命起源的条件生命起源的过程----生命起源的化学演化1•遗传密码的起源与进化最早的遗传密码子密码进化的方向密码进化的过程•有关地球生命起源问题的探讨陨击作用与生命起源其他天体上是否有生命前一章回顾2课堂讨论(第一,二章)拉马克学说和达尔文学说的要点有哪些?生命活动的基本特征是什么?3第三章细胞的起源与进化一、原始细胞的起源二、细胞的进化三、真核细胞起源的意义四、关于病毒起源问题的讨论五、生物进化的又一重大事件——多细胞化4一原始细胞的起源细胞是地球上一切生命基本的结构形式，是生命活动的基本单位。现存种类繁多的生物与构成生物的各种细胞是几亿年漫长岁月的进化产物，这些不同种类生物的细胞在进化上都是相互联系的，都是由原始细胞经过长期的进化与演变而来的。最简单的细胞生命与最复杂的化学分子之间的差异是巨大的。细胞生命出现之前是化学演化，细胞生命出现之后的进化是生物进化。由于原始细胞太脆弱，不易留下坚硬的化石，目前只能根据一些模拟实验，再加以理论概括，提出一些假说。对于原始细胞的起源有2个假说，即超循环组织模式和阶梯式过渡模式。5（一）超循环组织模式•德国学者艾根于1971年首次提出超循环组织的理论。在化学演化与生物进化之间有一个分子自我组织阶段,通过生物大分子的自我组织,建立起超循环组织并过渡到原始的有细胞结构的生命.6（一）超循环组织模式•超循环：化学反应循环有不同的复杂性等级或组织水平，各个简单的、低级的、相互关系的反应循环可以组成复杂的、高级的大循环系统。•超循环组织:指由自催化或自我复制的单元组织起来的超级循环系统。这个系统由于自我复制而能保持和积累遗传信息，又由于复制中可能出现错误而产生变异。——单链RNA的自我复制。能通过遗传、变异、选择而进化的“分子系统”。可以称之为“分子达尔文系统”。•分子系统这种存在着类似物种的系统组合，叫做分子准种，选择作用于这些分子准种而促使其进化。7PeterK.Schuster(bornMarch7,1941)isarenownedtheoreticalchemist,knownforhisworkwiththeGermanNobelLaureateManfredEigenindevelopingthequasispeciesmodel.Hisworkhasmadegreatstridesintheunderstandingofvirusesandtheirreplication,aswellastheoreticalmechanismsintheoriginoflifeQuasispeciesmodel8（二）阶梯式过渡模式（二）阶梯式过渡模式StuartAlanKauffman(September28,1939)isanAmericantheoreticalbiologistandcomplexsystemsresearcherwhostudiestheoriginoflifeonEarth.In1971Kauffmanproposedtheself-organizedemergenceofcollectivelyautocatalyticsetsofpolymers,specificallypeptides,fortheoriginofmolecularreproduction.9•第一步：从小分子到形成杂聚合物，进化系统面临着“组织化危机”（即分散的、无组织的小分子如果不能初步组织起来，就不能进入下一步进化），克服这个危机是通过聚合作用。•第二步：从无序的杂聚合物到多核苷酸，分子之间的选择作用，有助于度过“复杂性危机”。在超循环模式的基础上，逐渐发展出一个综合的过渡理论：由原始的化学结构过渡到原始细胞的过程包括6个阶梯式步骤，该过程的各主要阶段都受到内部的动力学稳定和对外环境的适应等因素的选择。10•第三步：多核苷酸进一步自组合成为一种较为复杂的分子系统（分子准种），这时的多核苷酸还没有成为遗传载体。环境因素对其有选择作用，多核苷酸通过突变、选择度过适应危机。•第四步：此时蛋白质合成才被纳入多核苷酸自我复制系统中。多肽结构依赖于碱基顺序，最早的基因和遗传密码产生了，这一关键性的步骤是通过上述所谓的超循环模式达到的。分子准种形成超循环组织，通过功能组织化，克服信息危机。11•第五步：分隔结构的形成，新形成的多核苷酸基因系统必须个别地分隔开来才能选择实现优化，基因的翻译产物接受选择作用，实现基因型和表型的区分。分隔结构要保持其特征延续，需要使内部的多核苷酸复制、蛋白质合成和形成新的分隔结构三者同步，原始细胞的分裂满足了这些要求。•第六步：原始细胞生命(微生物)的形成。原始细胞体系需要更多的、更连续的能量供给(供多核苷酸复制及蛋白质合成等所需的能量)，因此原来的体系出现了能量危机，原始细胞实现了糖酵解和光合作用，真正意义的原核细胞生命诞生。12阶梯式过度模型：由原始的化学结构过渡到原始细胞的过程包括6个阶梯式步骤，该过程的各主要阶段都受到内部的动力学稳定和对外环境的适应等因素的选择。123456小分子杂聚合物多核苷酸分子准种超循环组织分隔结构细胞生命组织化危机复杂性危机适应危机信息危机基因型与表型区分能量危机聚合作用选择优化(突变+选择)功能组织分化原始细胞分裂糖酵解光合作用13最原始细胞应包含的3个基本要素•生物大分子的自我复制系统•简单的遗传密码体系•原始的生物膜，形成分隔空间14•分子演化到生物进化的过渡模式•Dyson(1985)提出非达尔文式的进化模式：根据分子进化中性论的观点，认为从化学演化到生物学进化的过渡是一个随机过程，即分子系统的随机变异和随机固定过程。生物大分子自动聚合与组装是细胞结构起源的重要动力。15二细胞的进化161718（一）原核细胞的出现原始的原核细胞是地球上最早的生命实体（发生在约35亿年前）。最早的细胞包含了厌氧型的光合自养、化能自养和异养等类型的生物。而后历时近18亿年才出现真核生物。其中，行光合作用的原核生物（厌氧型自养生物）对地球环境的改变产生巨大的作用，对以后生物的进化有着深远的意义。在元古宙长达10亿多年中,蓝菌（蓝藻）一直是生物圈中的优势类群。19蓝藻又称蓝细菌，能进行与高等植物类似的光合作用，与光合细菌的光合作用的机制不一样。蓝藻没有叶绿体，仅有十分简单的光合作用结构装置(含叶绿素a、藻胆素、数种叶黄素和胡萝卜素)。蓝藻细胞遗传信息载体与其它原核细胞一样，是一个环状DNA分子，但遗传信息量很大，可与高等植物相比。蓝藻细胞的体积比其它原核细胞大得多，直径一般在10μm左右，甚至可达70μm。20（二）古细菌的发现和早期生物三分支进化观点的形成•最新的分子系统学研究揭示整个生物界进化可归为三条主干分支，它们分别代表古细菌、真细菌（或细菌）和真核生物。它们都起源于一个称之为“原祖”的原始细胞。Fig:Aphylogenetictreeofalllivingthings,basedonrRNAgenedata,showingtheseparationofthedomainsbacteria,archaea,andeukaryotesasdescribedinitiallybyCarlWoese.LastUniversalCommonAncestor，LUCA21古细菌简介•古细菌是一些生长在地球上特殊环境中的细菌，包括甲烷细菌、盐细菌、热原质体及硫氧化菌等。无核膜及内膜系统；以甲硫氨酸起始蛋白质的合成、核糖体对氯霉素不敏感、RNA聚合酶和真核细胞的相似、具有内含子和组蛋白。细胞膜中的脂类不可皂化，细胞壁不含肽聚糖。Fig:海底烟筒附近有古细菌22Pyrolobusfumarii:可以生活在90-113℃，pH4.0-6.5。其最适生存温度为106℃，低于85℃和高于115℃则不生长，能在121℃的高温中存活1小时。各类生物能忍受的上限温度：•古细菌113℃•细菌90℃•真菌60℃•藻类55-60℃•原生动物56℃•维管束植物49℃•鱼类和其他水生脊椎动物38℃23（三）真核细胞的祖先可能是古细菌•研究古细菌在进化上具有重要意义，因为今天古细菌的生存环境与地球早期典型的环境极其相似，新的研究表明真核细胞起源于古细菌。•通过对古细菌、真细菌和真核生物生物特征的比较（见课本P61表3－1），得出古细菌比真细菌更可能是真核细胞的祖先。•但真核细胞究竟起源于哪一类古细菌仍不能确定，这个问题还需要更多的具有说服力的科学依据。24（三）真核细胞的祖先可能是古细菌25（四）真核细胞起源的途径•原核细胞与真核细胞之间差别悬殊，且缺少中间过渡型，学者们在其进化过渡的方式上存在争论，提出两种不同的学说，即：内共生起源学说与非共生起源学说（渐进说）。PlantcellAnimalcellbacteria261内共生起源说•由美国生物学家马古利斯（LynnMargulis）于1970年出版的《真核细胞的起源》一书正式提出。•真核细胞的线粒体和叶绿体来源于共生的真细菌（线粒体可能来源于紫细菌，叶绿体可能来源于蓝菌），运动器来自共生的螺旋体类的真细菌。271）在膜形态结构上，线粒体和细菌相似，叶绿体和蓝藻相似。在化学成分和物理特性上，内外膜不一致，线粒体和叶绿体的外膜与真核细胞的质膜相似，而内膜则与原核细胞的质膜相似。2）线粒体和叶绿体都是半自主细胞器，可以直接分裂进行繁殖，说明其具有独立生存的性质。它们含有的裸露环状DNA也像原核生物。3）线粒体、叶绿体的核糖体在大小和对蛋白质合成抑制剂的反应性质上与原核生物相似。内共生起源说的证据支持Fig:硅藻diatom284）现有的部分真核细胞存在有内共生现象。如有的蓝细菌成为变形虫、硅藻、鞭毛原生生物和无叶绿体的绿藻的内共生体，使宿主获得光合作用能力。5）根据16SrRNA序列的比较，红藻的叶绿体是从蓝藻演变而来的。23SrRNA、4.5SrRNA、5SrRNA及tRNA的序列分析也得到类似的结果。6）同工酶与代谢途径研究的证据也支持内共生学说。292渐进说20世纪70年代尤泽尔(Uzzell)等人提出的模型，认为细胞内的细胞器和细胞核的形成是由原始的原核细胞，通过一系列DNA复制和质膜的内陷，形成了双层膜结构，即用内胞形成和细胞内间隔作用的渐进发展来解释细胞核和细胞器的起源。最近又有人提出膜进化理论，认为从原核细胞到真核细胞是渐进的、直接的进化过程，其理论依据包括：30（1）原核与真核细胞之间存在着一些中间过渡型，例如原绿藻、红藻和蓝细菌。（2）从代谢生理、生化特征的比较看，真核细胞的需氧呼吸代谢更可能是通过原核生物发酵途径的重复、改造而建立的。（3）某些行光合作用的原核生物具有复杂的胞内膜结构。这一学说的致命弱点是不能解释线粒体和叶绿体内膜和外膜的化学成分和物理特性不一致的事实，特别是内膜与原核细胞的质膜相似，外膜却与真核生物的质膜相似这一事实。313细胞核的起源•原始细胞都没有核膜，到真核细胞才具有双层的带有膜孔的核被膜，因此，真核细胞从其原核祖先演化的根本关键在于带核膜的核的产生。•核被膜起源于原核祖先体内已经具有的原始性内质网。32贾第虫细胞核研究发现：a.不完整的核被膜的发现，支持了关于核被膜起源于真核细胞的原核祖先体内已经具有的原始性内质网的假说；b.贾第虫核内的核骨架的发现，意味着真核细胞的原核祖先很可能已经具有核骨架的前身结构；c.核纤层未能检测到，意味着至少典型的核纤层是在较晚的时候才发生的；Fig.贾第虫电镜照片33d.贾第虫的核内虽然已有rRNA，但却没有核仁，这一发现为今后解决核仁的起源问题奠定了必要的基础。贾第虫的核糖体构造是介于原核生物和典型真核生物之间的类型；e.发现贾第虫的着丝粒蛋白B与动粒蛋白，在免疫印记特性上正好介于一般单细胞真核生物与原细菌的相应蛋白之间，此发现对认识这些蛋白的起源很有意义。344其它细胞器的起源问题•关于线粒体和叶绿体起源的研究结果倾