北京大学动物生物学200915

适应陆生飞翔的恒温动物—鸟纲（Aves）生物学特征生物学特征体流线型，颈长；具角质喙，无齿；体流线型，颈长；具角质喙，无齿；体表被羽，皮肤薄而干且少腺体；前肢为体表被羽，皮肤薄而干且少腺体；前肢为翼；气质骨，有发达的龙骨突和胸肌；肺翼；气质骨，有发达的龙骨突和胸肌；肺呼吸，具气囊，双重呼吸；完全双循环；呼吸，具气囊，双重呼吸；完全双循环；左体动脉弓和肾门静脉退化；恒温；体内左体动脉弓和肾门静脉退化；恒温；体内受精，产大型羊膜卵；大脑纹状体发达，受精，产大型羊膜卵；大脑纹状体发达，有复杂的生殖行为；尿酸为主要排泄产物。有复杂的生殖行为；尿酸为主要排泄产物。进化地位进化地位由双颞窝中的初龙类演化来，与恐龙中由双颞窝中的初龙类演化来，与恐龙中的兽脚类接近，向飞翔方向发展的一支高等的兽脚类接近，向飞翔方向发展的一支高等羊膜类脊椎动物；羊膜类脊椎动物；1.51.5亿年前的晚侏罗纪时期的始祖鸟既有亿年前的晚侏罗纪时期的始祖鸟既有爬行类的特点，又有现代鸟类的特点。爬行类的特点，又有现代鸟类的特点。现代鸟类恒温、高代谢率，具极好的适现代鸟类恒温、高代谢率，具极好的适应空中飞翔的功能性特征。应空中飞翔的功能性特征。-----特化的特征适应陆生飞翔的特点适应陆生飞翔的特点••前肢特化成为翼前肢特化成为翼••身体被羽、流线型身体被羽、流线型••骨骼轻，愈合程度高，胸骨具龙骨突，锁骨骨骼轻，愈合程度高，胸骨具龙骨突，锁骨呈呈““VV””字形字形••具肺和气囊相连的双重呼吸具肺和气囊相连的双重呼吸••其它：无齿、肌胃消化、贯趾屈肌、眼睛的其它：无齿、肌胃消化、贯趾屈肌、眼睛的调节机制调节机制……......-----进化的特征适应陆生的特点适应陆生的特点••体温高而恒定体温高而恒定••完整的二心房、二心室，完全双循环完整的二心房、二心室，完全双循环••发达的神经系统和感官发达的神经系统和感官••复杂的行为复杂的行为与爬行动物共同的特征与爬行动物共同的特征••皮肤干燥，缺乏皮肤腺皮肤干燥，缺乏皮肤腺••具表皮角质层衍生物（鳞片、羽毛）具表皮角质层衍生物（鳞片、羽毛）••单枕髁与寰椎相关节单枕髁与寰椎相关节••卵生、盘裂、排泄物主要为尿酸卵生、盘裂、排泄物主要为尿酸----------保留的特征保留的特征一、适应飞翔的特征一、适应飞翔的特征11体表被羽体表被羽鸟类显著特征。羽毛极轻，具极好的韧性和抗鸟类显著特征。羽毛极轻，具极好的韧性和抗拉强度，维持体温、飞行。拉强度，维持体温、飞行。（（11）羽的结构）羽的结构表皮角质化的产表皮角质化的产物，与爬行类角质鳞物，与爬行类角质鳞同源，在进化过程中同源，在进化过程中角质鳞片加大、变角质鳞片加大、变轻，沉入真皮，并由轻，沉入真皮，并由真皮提供营养。真皮提供营养。11真皮表面间充质→真皮乳头真皮表面间充质→真皮乳头→羽→羽乳突→皮肤下陷成羽囊乳突→皮肤下陷成羽囊22羽乳头分裂→纵行羽柱→角羽乳头分裂→纵行羽柱→角质化→羽支质化→羽支33羽乳头外表皮层→羽鞘→破羽乳头外表皮层→羽鞘→破裂→羽支展开裂→羽支展开（（22））羽的类型羽的类型正羽正羽、、绒羽、毛羽绒羽、毛羽（（33）羽的颜色）羽的颜色色素沉积：即在羽毛发生过程中色素细胞色素沉积：即在羽毛发生过程中色素细胞侵入并注入色素颗粒产生颜色。侵入并注入色素颗粒产生颜色。结构色：即色素结构色：即色素细胞上方的无色而凹细胞上方的无色而凹凸不平的蜡质层和色凸不平的蜡质层和色素间无色而多角形的素间无色而多角形的折光细胞引起，并随折光细胞引起，并随着观察角度的不同而着观察角度的不同而有色彩的变化。有色彩的变化。（（44））换羽换羽规律换羽，相当于爬行类的蜕皮。多数鸟类规律换羽，相当于爬行类的蜕皮。多数鸟类逐步换羽，不影响飞行。逐步换羽，不影响飞行。（（55））羽毛的保护羽毛的保护常用喙整理羽毛以使钩槽相脱的羽小枝重新成常用喙整理羽毛以使钩槽相脱的羽小枝重新成为完整的羽片，同时以喙挤压唯一的皮肤腺即尾为完整的羽片，同时以喙挤压唯一的皮肤腺即尾脂腺，将其分泌物油脂涂抹在羽毛上以润泽羽毛。脂腺，将其分泌物油脂涂抹在羽毛上以润泽羽毛。22骨骼和支持系统骨骼和支持系统（（11）结构特点）结构特点气质骨气质骨::即中空并充以空气的骨骼。即中空并充以空气的骨骼。骨质小梁骨质小梁::骨腔内加固。骨腔内加固。••头骨头骨––结构与爬行类相似，但是具有适应飞翔的特征结构与爬行类相似，但是具有适应飞翔的特征––单枕髁（化石可见双颞窝的痕迹）单枕髁（化石可见双颞窝的痕迹）––骨块间愈合成整体的大的颅腔和大的眼窝，骨骨块间愈合成整体的大的颅腔和大的眼窝，骨内有蜂窝状孔内有蜂窝状孔––上下颌骨成为喙，无齿上下颌骨成为喙，无齿––枕骨大孔移向腹面枕骨大孔移向腹面脊柱及胸骨脊柱及胸骨––脊柱（颈椎、胸椎、腰椎、荐椎、尾椎）脊柱（颈椎、胸椎、腰椎、荐椎、尾椎）––颈椎颈椎数目多数目多(8(8--2525块块))、寰椎环状，可以头骨一起在枢椎、寰椎环状，可以头骨一起在枢椎尚转动尚转动，椎体异凹型（鸟类特有），椎间关节活动性极，椎体异凹型（鸟类特有），椎间关节活动性极大。大。––胸椎胸椎(5(5--6)6)块、腹中线处块、腹中线处隆起形成龙骨突，固着发隆起形成龙骨突，固着发达胸肌；达胸肌；肋骨间具钩状突相关肋骨间具钩状突相关连，增加胸廓坚固性；连，增加胸廓坚固性；肋骨均为硬骨。肋骨均为硬骨。––昀后一个胸椎、全部腰椎、荐椎和部分尾椎昀后一个胸椎、全部腰椎、荐椎和部分尾椎愈合成综荐骨，并与腰带的髂骨紧密连接，愈合成综荐骨，并与腰带的髂骨紧密连接，形成腰部坚固的支架。形成腰部坚固的支架。––部分尾椎愈合形成尾综骨并着生尾羽更好完部分尾椎愈合形成尾综骨并着生尾羽更好完成尾作为舵的功能。成尾作为舵的功能。••四肢和带骨四肢和带骨::––前肢变为翼。骨片多愈合或消失，仅留前肢变为翼。骨片多愈合或消失，仅留22、、33、、44指，指端无爪。指，指端无爪。––具具VV型锁骨。肩带中左右锁骨在腹中线愈合型锁骨。肩带中左右锁骨在腹中线愈合成成VV字型，鸟类特有字型，鸟类特有，，又称叉骨，具弹性，又称叉骨，具弹性，避免扇翅时左右乌喙骨的碰撞，保护内脏。避免扇翅时左右乌喙骨的碰撞，保护内脏。––后肢骨片愈合。腓骨退化，胫骨与近排跗骨后肢骨片愈合。腓骨退化，胫骨与近排跗骨愈合形成胫跗骨，后排跗骨与跖骨愈合为显愈合形成胫跗骨，后排跗骨与跖骨愈合为显著加长的跗跖骨（有利于鸟类的起飞弹跳，著加长的跗跖骨（有利于鸟类的起飞弹跳，同时在着陆时缓冲地面对足的反作用力）。同时在着陆时缓冲地面对足的反作用力）。–腰带与脊柱综荐骨愈合，形成稳定支架，并形成开放式骨盆，便于产大型硬壳卵。••33肌肉肌肉––背部肌肉退化，颈部肌肉发达背部肌肉退化，颈部肌肉发达––胸肌和后肢肌肉发达胸肌和后肢肌肉发达::胸肌是鸟类昀胸肌是鸟类昀重要的飞翔肌，约重要的飞翔肌，约占体重的占体重的1/51/5。分为。分为大胸肌和小胸肌，大胸肌和小胸肌，均起于胸骨及龙骨均起于胸骨及龙骨突。突。••后肢肌肉发达，以长肌腱连到脚趾。胫部屈肌可后肢肌肉发达，以长肌腱连到脚趾。胫部屈肌可使脚趾紧握树枝。（脚趾抓握树枝时由于体重作使脚趾紧握树枝。（脚趾抓握树枝时由于体重作用，使屈肌肌腱拉紧，自动紧握树枝。当鸟抬起用，使屈肌肌腱拉紧，自动紧握树枝。当鸟抬起身体、跗间关节伸开才使紧握的四趾松开）。身体、跗间关节伸开才使紧握的四趾松开）。••鸣管肌在鸣禽（如雀形目）中特别发达。鸣管肌在鸣禽（如雀形目）中特别发达。贯趾屈肌贯趾屈肌44高效的双重呼吸系统高效的双重呼吸系统鸟类具有独特的肺和气囊而构成高效的呼鸟类具有独特的肺和气囊而构成高效的呼吸器官，并具有独特的呼吸方式而满足鸟类飞吸器官，并具有独特的呼吸方式而满足鸟类飞翔时高的耗氧量和代谢水平翔时高的耗氧量和代谢水平。。（（11）肺：）肺：由各级支气管形成的密网状管道系统。组成：由各级支气管形成的密网状管道系统。组成：左、右支气管（初级支气管）、次级支气管左、右支气管（初级支气管）、次级支气管、、三级三级支气管支气管、、微支气管微支气管。。微支气管管径微支气管管径33--1010umum，，外分布毛细血管。鸟外分布毛细血管。鸟类肺体积不大，但接触气体面积比人肺约大类肺体积不大，但接触气体面积比人肺约大1010倍。倍。（（22）气囊：）气囊：鸟类特有（鸟类特有（44对半），单层对半），单层上皮细胞形成，无气体交换功上皮细胞形成，无气体交换功能。能。分后气囊（腹气囊和后胸分后气囊（腹气囊和后胸气囊，中支气管相连接）和前气囊，中支气管相连接）和前气囊（锁间气囊、颈气囊、前气囊（锁间气囊、颈气囊、前胸气囊，与次级支气管相连胸气囊，与次级支气管相连接）。吸气时一部分新鲜空气接）。吸气时一部分新鲜空气经次级支气管直接进入后气囊经次级支气管直接进入后气囊储存，另一部分空气昀终进入储存，另一部分空气昀终进入肺的微支气管进行气体交换。肺的微支气管进行气体交换。(3)(3)鸣管：鸣管：鸟类的发声器官是位于气管和支气管交界鸟类的发声器官是位于气管和支气管交界处的鸣管，而不在喉头处。鸣管由中央舌状突处的鸣管，而不在喉头处。鸣管由中央舌状突（半月膜）、侧壁上的鸣膜和鸣肌组成。鸣肌（半月膜）、侧壁上的鸣膜和鸣肌组成。鸣肌的收缩可调节鸣膜的紧张程度而发出不同鸣叫。的收缩可调节鸣膜的紧张程度而发出不同鸣叫。鸣禽的鸣肌发达，可多达鸣禽的鸣肌发达，可多达55--99对。对。55消化系统消化系统消化能力强，消化速消化能力强，消化速度快；与高代谢水平和度快；与高代谢水平和飞翔中消耗大量能量相飞翔中消耗大量能量相适应。适应。消化道包括消化道包括喙、口喙、口腔、咽、食道、嗉囊、腔、咽、食道、嗉囊、腺胃、肌胃、小肠、盲腺胃、肌胃、小肠、盲肠、直肠和泄殖腔。消肠、直肠和泄殖腔。消化腺包括肝脏和胰脏。化腺包括肝脏和胰脏。•嗉囊：食道的膨大，储存软化食物•腺胃：分泌消化液。•肌胃：具厚肌肉壁，黏膜表面是一层角质膜，胃内常含沙石，具机械消化能力。•小肠：化学性消化和吸收的主要部位，分为十二指肠、空肠、回肠。•盲肠：与食性有关•直肠：短，不能大量储存粪便，水分重吸收功能。66循环系统的完善循环系统的完善(1)(1)心脏：分为左、右心房和左、右心室，多氧血心脏：分为左、右心房和左、右心室，多氧血和缺氧血在心脏得以完全分开，完全双循环。和缺氧血在心脏得以完全分开，完全双循环。心脏比例大，是同等体重哺乳类心脏的心脏比例大，是同等体重哺乳类心脏的1.41.4--22倍。倍。(2)(2)静脉窦萎缩与右心房合并静脉窦萎缩与右心房合并(3)(3)右体动脉弓保留，左体动脉弓退化。右体动脉弓保留，左体动脉弓退化。(4)(4)肾门静脉明显退化，血压和血流速度提高，肾门静脉明显退化，血压和血流速度提高，循环加速，心跳加快（供氧充分，保证高的代循环加速，心跳加快（供氧充分，保证高的代谢率和体温的恒定）谢率和体温的恒定）(5)(5)红细胞仍保留细胞核。红细胞仍保留细胞核。鸟类与其他脊椎动物心脏及心跳的比较鸟类与其他脊椎动物心脏及心跳的比较种类心脏与体重之比心跳(次/min）蛙0.57%22蟒蛇0.31%20狗1.05%140人0.42%78乌鸦0.95%342麻雀1.68%460蜂鸟2.37%61577体液的调节和排泄体液的调节和排泄••后肾，占体重的后肾，占体重的2%2%或以上。或以上。••肾小球数目多，肾小管简单，肾小球数目多，肾小管简单，其中髓袢较短或缺失。其中髓袢较短或缺失。••排泄物以尿酸为主，无膀胱。排泄物以尿酸为主，无膀胱。••排泄器官重吸收水分的功能较排泄器官重吸收水分的功能较强，尿中水分很少，排泄物随强，尿中水分很少，排泄物随粪便随时排出。粪便随时排出。••海生及盐碱地区的有盐腺海生及盐碱地区的有盐腺,,位于位于眼眶上部，开口近鼻孔，可排眼眶上部，开口近鼻孔，可排出浓度为出浓度为5%5%的氯化钠液。的氯化钠液。88神经及感官神经及感官••鸟类神经系统较爬行类发达，鸟类神经系统较爬行类发达，••新脑